Alai

Date: May 7, 2013

Door: Christal Pollock, DVM, DABVP (Avian Practice)

Keywords: bot, brug, carapace, plastron, scute, shell

Wat is het schild?

Het schild is een benige structuur die uniek is voor de orde Chelonia. Bij geen enkel ander dier, levend of uitgestorven, is het lichaam ingesloten in een benig schild dat in zijn geheel op dezelfde wijze is opgebouwd (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Het schild van de waterschildpad bestaat uit platte, plaatvormige beenderen die sponsachtig spongieus weefsel omringen (McArthur 2006). Deze “sandwichbeenderen” zijn afkomstig van de ribben, wervels, sleutelbeenderen, interclavicula, en gastralia of buikribben. Een groot deel van dit bot is vliezig of dermaal, hetgeen betekent dat het niet is voorgevormd met kraakbeen (McArthur 2006). Bij de meeste gewervelde landdieren is het huidbot alleen aanwezig in structuren zoals de schedel en de schouderbladen. Een ander opvallend kenmerk van de anatomie van schildpadden is dat zowel de borstgordel als het bekken binnen de carapax of ribbenkast zitten (Achrai 2013, Nagashima 2012). De verticale oriëntatie van de borst- en bekkengordels versterkt het schild en zorgt voor sterke ventrale ankers voor de humerus en het femur (Boyer 2006). Het schild is bedekt met epidermaal weefsel, gewoonlijk in de vorm van flexibele, keratineachtige platen, die scutes worden genoemd (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Welke functie vervult het schild?

Het schild van de schildpad is een ongewoon sterke en duurzame structuur die een variabele mate van bescherming biedt tegen aanvallen van roofdieren (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tabel 1).

Tabel 1. Wanneer schildpadden worden aangevallen…

• Kleine tot middelgrote roofdieren kunnen aan de randen van het schild knagen
• Jaguars kunnen met hun hoektanden het schild van volwassen schildpadden breken
• Vogels kunnen schildpadden van grote hoogte laten vallen of hun snavel gebruiken om aan het schild te pikken
• Grote roofdieren (bijv.b.v. volwassen alligators) bijten gewoon in het schild

Woordenschat termen

Het dorsale deel van het schild is het kopborststuk, en het ventrale schild wordt het plastron genoemd. De brug verbindt de bovenste en onderste schaal zijdelings (tabel 2).

Tabel 2. Veel voorkomende schelpgerelateerde termen (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Vocabulairesterm	Definitie
Brug	Verbindt de bovenste en onderste schelp lateraal
Schaal	Bovenste schaal
Plastron	Onderste schaal
Piramiderende	Aangeboren groei
Scutes	Superficiële keratinelaag bestaande uit hoornachtige platen
Naad	Naad tussen benige platen
Sulcus	Naad tussen hoornplaten of scutes

Hoewel de termen suture, seam, en sulcus in sommige bronnen door elkaar worden gebruikt, verwijst suture naar de randen van de epidermale scutes terwijl sutures de randen van de onderliggende benige platen vertegenwoordigen. De scutes en de beenderen zijn zo verspringend dat de hoornplaat-sutures niet direct boven de botsulci liggen. De terminologie van de scutes is gebaseerd op de anatomische plaats (tabel 3).

Tabel 3. Scute vocabulaire (McArthur 2006)
Term	Description
Nuchal	Central carapacial scute above head (a type of marginal)
Marginal	Scutes langs de rand van het kopborststuk (meestal 11)
Vertebrale	Centrale rij scutes langs de ruggengraat van het kopborststuk
Costale (pleurale)	Scutes tussen vertebrale en marginale
Supracaudale	Carapaciale scute boven staart
Inguinale	Kleine driehoekige scute craniaal aan achterpoot
Gular	Plastral scute onder kop
Pectorale	Plastral scute achter gulaire scute
Abdominale	Plastrale scute achter pectorale
Femorale	Plastrale scute tussen anale en abdominale scutes
Anale	Laatste plastrale scute, onder de staart

.

Morfologie van de schelp

De vorm van de schildpad kan sterk variëren met de levenswijze (Boyer 2006):

• • De wandschilden van sommige aquatische en semi-aquatische soorten, zoals lederschildpadden (Dermochelys coriacea), zeeschildpadden (superfamilie Chelonioidea), softshells (Trionyx spp.), en de varkensneusschildpadden (Carettochelys insculpta) worden vervangen door taaie, leerachtige huid.

• Het schild van de waterschildpad, met zijn lage, relatief brede koepelvorm, is ook relatief kleiner van formaat (Magwene 2013).

• De pannenkoekschildpad (Malacochersus tornieri) heeft een afgeplat schild waarmee hij aan roofdieren en hitte kan ontsnappen door zich in rotsachtige spleten te persen (Boyer 2006).

Een klein percentage van de cheloniërs bezit een gemodificeerde hechting of beweegbaar schildscharnier waarmee het dier zijn kop en ledematen volledig binnen de schaal kan insluiten (Boyer 2006, Magwene 2013) (tabel 4). De meeste scharnieren bevinden zich op het plastron, maar schildpadden met scharnierende rug (Kinixys spp.) bezitten een caudaal carapaciaal scharnier. Een geringe beweeglijkheid van de caudale plastron wordt ook waargenomen bij vrouwelijke mediterrane landschildpadden (Testudo spp.).

Tabel 4. Scharnierende chelonians
Soorten	Plaats van het scharnier
Aziatische doosschildpad (Cuora sp.)	Plastron
Doosschildpad (Terrapene spp.)	Plastron
Modderschildpad (Kinosternon spp.)	Plastron
Spinnenschildpad (Pyxis spp.)	Plastron
Afrikaanse klaprugschildpad (Kinixys spp.)	Caudale carapax

Mannelijke schildpadden bezitten een hol plastron dat hen in staat stelt het vrouwtje te koppelen en voort te planten.

Groei van het schild

Het schild is een metabolisch actieve structuur die in staat is tot groei en verandering:

• Bij het uitkomen van het ei bestaat het schild uit niet meer dan zwak verbeende ribben en bindweefsel, bedekt met scutes. Het plastron is iets meer ontwikkeld, maar biedt nog steeds slechts een geringe bescherming. De beenderplaten zijn betrekkelijk dun met grote fontanellen of fenestrae tussen de beenderen. De minimale verdedigingswaarde van het matig flexibele schild van de uitgekomen schildpad blijkt uit de grote verscheidenheid aan dieren die op hen azen (Magwene 2013).

Als de cheloniër groeit, worden de botten dikker, vergroeien de fenestrae en verbenen de huidplaten, waardoor het schild snel stijf wordt (Boyer 2006, Magwene 2013). Een normale, fysiologische uitzondering op deze vuistregel vinden we bij pannekoekschildpadden en softshell schildpadden, die op alle leeftijden een verminderde ossificatie vertonen (McArthur 2006). Zachte of soepele schildpadden kunnen ook worden waargenomen bij metabole botziekten als gevolg van het niet vergroeien van de fenestrae tussen de botplaten (Boyer 2006).

• Scutes zijn ook in staat om te groeien. Schildpadden produceren nieuwe scutes tijdens elke belangrijke groeiperiode. Theoretisch kunnen bij sommige soorten de ringen van de dekschilden worden geteld om de leeftijd te schatten, maar deze methode wordt als onbetrouwbaar beschouwd (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Schubben worden bij sommige semi-aquatische soorten zelfs regelmatig afgestoten. Het afwerpen van scutes wordt zelden waargenomen bij terrestrische chelonians (McArthur 2006).

Shell pathology

Shell failure

Er zijn verschillende studies die de sterkte van de schelp en de krachten die betrokken zijn bij compressie en falen van de schelp evalueren (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Klein maar krachtig: Gegeven vergelijkbare hoeveelheden energie die via zowel punt- als drukbelastingen op de schelp worden uitgeoefend, kunnen kleinere schelpen een relatief grotere vervorming ondergaan voordat ze bezwijken dan grotere schelpen. Uit belastingsexperimenten met hele schelpen is ook gebleken dat kleinere individuen meer dorsoventrale vervorming kunnen weerstaan voordat de schelp bezwijkt (Magwene 2013).

Zones van zwakte:

• Schelpbreuken kwamen veel vaker voor bij sulci of de naden die de grenzen tussen epidermale scutes markeren. Benige gebieden onder sulci zijn iets dunner dan het omringende bot, wat deze gebieden gevoeliger kan maken voor microbeschadiging (Magwene 2013).
• De brug van de doosschildpad bestaat grotendeels uit ligament in plaats van bot en is een ander punt van schildpadzwakte (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Suturen, of de naden tussen botten, zijn ook relatief zwak, maar onderzoek toont aan dat weinig schildbreuken beginnen bij sutuurverbindingen. Ondanks dat hechtingen relatief zwakker zijn in buigsterkte, kunnen ze meer vervormen. Hierdoor kunnen hechtingen veilig vergelijkbare hoeveelheden energie opnemen in vergelijking met omliggend bot (Magwene 2013).

Abnormale groei

Aangenomen wordt dat een abnormale groei van de schelp, algemeen bekend als pyramideren, verband houdt met een teveel aan eiwitten in het dieet en een snelle groei tijdens de eerste levensjaren. Pyramidevorming wordt vaak, maar niet altijd, in verband gebracht met een onregelmatig calciummetabolisme (McArthur 2006). Ongewone groeipatronen kunnen ook het gevolg zijn van onjuiste incubatieparameters, zoals een te hoge of suboptimale luchttemperatuur.

Conclusie & popquiz

Het schild van de schildpad is een complex systeem met in elkaar grijpende elementen van bot, hechtingen en keratine die zacht weefsel omgeven (Magwene 2013). Ben je nu vertrouwd met de basisanatomie en -fysiologie van het schild van de schildpad?