Alai

Krabetende makaak

Binomiale naam: Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

De krabetende makaak (Macaca fascicularis), ook bekend als de langstaartmakaak, is een cercopithecine primaat die inheems is in Zuidoost-Azië. In laboratoria wordt hij cynomolgusapen genoemd. Hij heeft een lange geschiedenis naast de mens; hij werd afwisselend beschouwd als een plaag in de landbouw, als een heilig dier in sommige tempels en, meer recent, als het onderwerp van medische experimenten. De krabetende makaak leeft in matrilineaire sociale groepen met een vrouwelijke dominantiehiërarchie, en mannelijke leden verlaten de groep wanneer zij de puberteit bereiken. Het zijn opportunistische omnivoren en er is vastgesteld dat zij in Thailand en Myanmar gereedschap gebruiken om voedsel te bemachtigen. De krabetende makaak is een bekende invasieve soort en een bedreiging voor de biodiversiteit op verschillende plaatsen, waaronder Hong Kong en westelijk Nieuw-Guinea. De aanzienlijke overlapping van de leefruimte van makaken en die van de mens heeft geleid tot een groter verlies van habitats, synantropisch leven en conflicten tussen en binnen de soorten over hulpbronnen.

Etymologie

Macaca komt van het Portugese woord macaco, dat is afgeleid van makaku, een Fiot (West-Afrikaanse taal) woord (kaku betekent aap in het Fiot). De specifieke epitheton fascicularis is Latijn voor een kleine band of streep. Sir Thomas Raffles, die het dier in 1821 zijn wetenschappelijke naam gaf, heeft niet gespecificeerd wat hij bedoelde met het gebruik van dit woord.

In Indonesië en Maleisië staan M. fascicularis en andere makakensoorten algemeen bekend als kera, mogelijk vanwege hun hoge kreten.

De krabetende makaak heeft verschillende gangbare namen. Hij wordt vaak de langstaartmakaak genoemd vanwege zijn staart, die vaak langer is dan zijn lichaam. De naam krabetende makaak verwijst naar het feit dat hij vaak gezien wordt bij het zoeken naar krabben op stranden. Een andere gangbare naam voor M. fascicularis is de cynomolgusapen, wat letterlijk hondenhuid- of hondenhuidaap betekent; deze naam wordt vaak gebruikt in laboratoriumsituaties.

Taxonomie

De 10 ondersoorten van M. fasciularis zijn:

• Krabetende makaak, M. f. fascicularis, synoniem Macaca irus
• Birmese langstaartmakaak, M. f. aurea
• Nicobar langstaartmakaak, M. f. umbrosa
• Donkgekroonde langstaartmakaak, M. f. atriceps
• Con Song langstaartmakaak, M. f. condorensis
• Simeulue langstaartmakaak, M. f. fusca
• Lasia langstaartmakaak, M. f. lasiae
• Maratua langstaartmakaak, M. f. tua
• Kemujan langstaartmakaak, M. f. karimondjawae
• Philippijnse makaak met lange staart, M. f. philippensis

Fysieke kenmerken

De lichaamslengte van de volwassene, die varieert per ondersoort, bedraagt 38-55 cm (15-22 in) met relatief korte armen en benen. De mannetjes zijn aanzienlijk groter dan de vrouwtjes, met een gewicht van 5-9 kg tegen 3-6 kg voor de vrouwtjes. De staart is langer dan het lichaam, typisch 40-65 cm, en wordt gebruikt voor het evenwicht bij het springen over afstanden tot 5 m (16,4 feet). De bovenste delen van het lichaam zijn donkerbruin met licht goudbruine punten. De onderzijde is lichtgrijs met een donkergrijs/bruine staart. Krabetende makaken hebben naar achteren gerichte kruinharen die soms korte kammen vormen op de middellijn. Hun huid is zwart op hun poten en oren, terwijl de huid op de snuit een lichtgrijze, roze kleur heeft. De oogleden hebben vaak opvallende witte aftekeningen en soms zijn er witte vlekken op de oren. Mannetjes hebben een karakteristieke snor en wangsnorharen, terwijl vrouwtjes alleen wangsnorharen hebben. Krabetende makaken hebben een wangzakje dat zij gebruiken om voedsel in op te slaan tijdens het foerageren. Vrouwtjes vertonen geen perineale zwelling.

Groepsleven

Makaken leven in sociale groepen die bestaan uit drie tot 20 vrouwtjes, hun nakomelingen, en een of veel mannetjes. De groepen hebben meestal minder mannetjes dan vrouwtjes. In sociale groepen makaken is er een duidelijke dominantiehiërarchie tussen de vrouwtjes. Deze rangorde blijft stabiel gedurende het hele leven van het wijfje en kan ook in stand worden gehouden door generaties van matrilines. De geboortecijfers van wijfjes zijn het hoogst rond de leeftijd van 10 jaar en stoppen volledig met het baren van jongen rond de leeftijd van 24 jaar.

De sociale groepen van makaken zijn vrouwelijk gebonden, hetgeen betekent dat de mannetjes zich verspreiden op het moment van de puberteit. De groepsverwantschap blijkt dus gemiddeld lager te zijn dan in vergelijking met matrilines. Er is meer verschil in verwantschap wanneer hooggeplaatste stammen worden vergeleken met laaggeplaatste stammen, waarbij hooggeplaatste individuen nauwer aan elkaar verwant zijn. Bovendien vertonen groepen verspreide mannetjes die in dezelfde sociale groepen zijn geboren een scala van verwantschap, waarbij ze soms broers lijken te zijn, terwijl ze op andere momenten onverwant lijken.

Naast de matrilineaire dominantiehiërarchie bestaan er ook mannelijke dominantie-rangordes. Alfa-mannetjes paren vaker dan soortgenoten van een lagere rangorde. Het grotere succes is gedeeltelijk te wijten aan zijn grotere toegang tot wijfjes en ook aan de voorkeur van wijfjes voor een alfamannetje tijdens perioden van maximale vruchtbaarheid. Hoewel wijfjes een voorkeur hebben voor alfamannetjes, vertonen ze wel promiscue gedrag. Door dit gedrag lopen wijfjes het risico te helpen bij het grootbrengen van een niet-alfa nakomeling, maar zij profiteren daarvan op twee specifieke manieren, beide met betrekking tot agressief gedrag. Ten eerste wordt er minder waarde gehecht aan één enkele copulatie. Bovendien is het risico van kindermoord kleiner door de onzekerheid over het vaderschap.

De toenemende groepsgrootte leidt tot meer concurrentie en meer energie die wordt besteed aan het zoeken naar hulpbronnen, en met name voedsel. Bovendien nemen de sociale spanningen toe en neemt de prevalentie van spanningsreducerende interacties, zoals sociale verzorging, af naarmate de groepen groter worden. Het groepsleven lijkt dus uitsluitend in stand te worden gehouden door de veiligheid tegen predatie.

Conflict

Groepsleven is bij alle soorten afhankelijk van tolerantie ten opzichte van andere groepsleden. Bij krabetende makaken moet een succesvol sociaal groepsleven gepaard gaan met het oplossen van postconflicten. Gewoonlijk verliezen minder dominante individuen van een hoger gerangschikt individu wanneer er een conflict ontstaat. Nadat het conflict heeft plaatsgevonden, hebben lagergeplaatste individuen de neiging de winnaar van het conflict meer te vrezen. In één studie werd dit gezien aan de hand van het vermogen om samen water te drinken. Waarnemingen na het conflict toonden een gespreide tijd aan tussen het moment waarop het dominante individu begint te drinken en dat van de ondergeschikte. Langetermijnstudies tonen aan dat het verschil in drinktijd kleiner wordt naarmate het conflict verder in het verleden ligt.

Grooming en ondersteuning bij conflicten onder primaten wordt beschouwd als een daad van wederkerig altruïsme. Bij krabetende makaken werd een experiment uitgevoerd waarbij individuen de gelegenheid kregen elkaar te verzorgen onder drie omstandigheden: nadat ze door de ander waren verzorgd, nadat ze de ander hadden verzorgd, en zonder voorafgaande verzorging. Na een grooming was het individu dat de grooming had ontvangen veel meer geneigd om zijn groomer te steunen dan een individu dat niet eerder dat individu had geborsteld. Deze resultaten ondersteunen de wederkerige altruïsme theorie van het verzorgen bij langstaartmakaken.

Krab-etende makaken vertonen twee van de drie vormen van gesuggereerd postconflict gedrag. Zowel in studies in gevangenschap als in het wild vertoonden de apen verzoening, of een affiliatieve interactie tussen vroegere tegenstanders, en redirectie, of agressief handelen naar een derde individu. Troost werd in geen enkele studie waargenomen.

Postconflict-angst is gerapporteerd bij krabetende makaken die als agressor zijn opgetreden. Na een conflict binnen een groep, lijkt de agressor zichzelf te krabben in een hoger tempo dan voor het conflict. Hoewel het krabgedrag niet met zekerheid als angstig gedrag kan worden bestempeld, zijn er aanwijzingen dat dit wel het geval is. Het krabben van een agressor neemt aanzienlijk af na verzoening. Dit suggereert dat verzoening eerder dan een eigenschap van het conflict de oorzaak is van de vermindering van het krabgedrag. Hoewel deze resultaten contra-intuïtief lijken, lijkt de angst van de agressor een basis te hebben in de risico’s van het ruïneren van coöperatieve relaties met de tegenstander.

Kin altruïsme en wrok

In een studie werd aan een groep krabetende makaken het eigendom van een voedselobject gegeven. Het zal geen verbazing wekken dat volwassen wijfjes hun eigen nakomelingen bevoordeelden door hen passief, maar bij voorkeur, toe te staan zich te voeden met de voorwerpen die zij in hun bezit hadden. Interessant is dat wanneer jonge dieren in het bezit waren van een voorwerp, de moeders hen beroofden en zich agressiever gedroegen tegenover hun eigen nakomelingen dan tegenover andere jonge dieren. Deze waarnemingen suggereren dat nabijheid invloed heeft op het eigendomsgedrag, omdat de verwanten van een moeder gemiddeld dichter bij haar staan. Wanneer twee eigenaars een niet-voedselobject in handen krijgen, waarvan één verwant is en één niet, zal de rivaal het oudere individu kiezen om aan te vallen, ongeacht de verwantschap. Hoewel de hypothese blijft bestaan dat de relatie tussen moeder en jong het sociale leren van eigendom kan vergemakkelijken, wijzen de gecombineerde resultaten duidelijk op agressie jegens het minst bedreigende individu.

Er werd een studie uitgevoerd waarbij voedsel werd gegeven aan 11 wijfjes. Daarna kregen ze de keuze om het voedsel te delen met verwanten of niet verwanten. De kin-altruïsme hypothese suggereert dat de moeders bij voorkeur voedsel aan hun eigen nakomelingen zouden geven. Maar acht van de elf vrouwtjes maakten geen onderscheid tussen verwanten en niet verwanten. De overige drie gaven juist meer voedsel aan hun verwanten. De resultaten suggereren dat het niet de selectie van verwanten was, maar de neiging om bij voorkeur verwanten te voeden. Dit is te wijten aan de waarneming dat voedsel aan verwanten werd gegeven gedurende een aanzienlijk langere periode dan nodig was. Het voordeel voor de moeder neemt af doordat er minder voedsel voor haarzelf beschikbaar is en de kosten voor de niet verwanten blijven hoog doordat zij geen voedsel krijgen. Als deze resultaten juist zijn, zijn krabetende makaken uniek in het dierenrijk, omdat zij zich niet alleen blijken te gedragen volgens de verwantschapstheorie, maar zich ook hatelijk gedragen ten opzichte van elkaar.

Familie

Na een draagtijd van 162-193 dagen brengt het vrouwtje één zuigeling ter wereld. Het gewicht van het jong bij de geboorte is ongeveer . De jongen worden geboren met een zwarte vacht die na ongeveer drie maanden geel-groen, grijs-groen of rood-bruin wordt (afhankelijk van de ondersoort). Deze vacht kan voor anderen een teken zijn van de status van de zuigeling, en andere groepsleden behandelen de zuigelingen met zorg en schieten hen te hulp wanneer zij in nood zijn. Immigrerende mannetjes doden soms zuigelingen die niet van henzelf zijn, en hooggeplaatste wijfjes ontvoeren soms de zuigelingen van lagergeplaatste wijfjes. Deze ontvoeringen resulteren gewoonlijk in de dood van de zuigelingen, aangezien het andere wijfje gewoonlijk geen melk produceert. Een jong jong blijft hoofdzakelijk bij zijn moeder en verwanten. Naarmate de mannetjesjongen ouder worden, komen ze meer perifeer in de groep. Hier spelen ze samen en vormen ze cruciale banden die hen kunnen helpen wanneer ze hun geboortegroep verlaten. Mannetjes die met een partner emigreren, hebben meer succes dan mannetjes die alleen vertrekken. Jonge vrouwtjes blijven echter bij de groep en worden opgenomen in de matriline waarin ze geboren zijn.

Mannetjes krabetende makaken verzorgen vrouwtjes om de kans op paring te vergroten. Een vrouwtje zal eerder tot seksuele activiteit overgaan met een mannetje dat haar onlangs heeft verzorgd, dan met een mannetje dat dat niet heeft gedaan.

Dieet

Krabetende makaken eten gewoonlijk geen krabben; het zijn eerder opportunistische omnivoren, die een verscheidenheid aan dieren en planten eten. Hoewel vruchten en zaden 60 tot 90% van hun dieet uitmaken, eten ze ook bladeren, bloemen, wortels en schors. Soms jagen ze op gewervelde dieren (waaronder vogelkuikens, nestelende vrouwtjes, hagedissen, kikkers en vissen), ongewervelde dieren en vogeleieren. In Indonesië is de soort een bekwaam zwemmer en duiker geworden voor krabben en andere schaaldieren in mangrove moerassen.

Deze soort vertoont een bijzonder lage tolerantie voor het inslikken van zaden. Ondanks hun onvermogen om zaden te verteren, slikken veel primaten van vergelijkbare grootte grote zaden, tot 25 mm, in en poepen ze gewoon in hun geheel uit. De krabetende makaak spuugt echter zaden uit als ze groter zijn dan 3-4 mm. Dit besluit om de zaden uit te spugen wordt verondersteld adaptief te zijn; het voorkomt dat de maag van de aap wordt gevuld met verspillende, omvangrijke zaden die niet voor energie kunnen worden gebruikt.

Hoewel de soort ecologisch goed aangepast is en geen bedreiging vormt voor de populatiestabiliteit van prooisoorten in zijn inheems verspreidingsgebied, kan hij in gebieden waar de krabetende makaak niet inheems is, een aanzienlijke bedreiging vormen voor de biodiversiteit. Sommigen geloven dat de krabetende makaak verantwoordelijk is voor het uitsterven van bosvogels door het bedreigen van kritieke broedgebieden en door het eten van de eieren en kuikens van bedreigde bosvogels.

De krabetende makaak kan een synantroop worden, die leeft van menselijke hulpbronnen. Het is bekend dat ze zich in gecultiveerde velden voeden met jonge droge rijst, cassavebladeren, rubbervruchten, taroplanten, kokosnoten, mango’s en andere gewassen, waarbij ze vaak aanzienlijke verliezen veroorzaken voor de plaatselijke boeren. In dorpen, steden en dorpen pikken ze vaak voedsel uit vuilnisbakken en afvalhopen. De soort kan in deze omstandigheden niet meer bang zijn voor mensen, wat ertoe kan leiden dat makaken rechtstreeks voedsel van mensen afnemen, zowel passief als agressief.

Gereedschapgebruik

In Thailand en Myanmar gebruiken krabetende makaken stenen gereedschap om noten, oesters en andere tweekleppigen, en verschillende soorten zeeslakken (nerieten, muriciden, trochiden, enz.) langs de kust van de Andaman zee en eilanden voor de kust.

Een ander voorbeeld van het gebruik van gereedschap is het wassen en wrijven van voedsel zoals zoete aardappelen, cassavewortels, en papajabladeren voor consumptie. Krabetende makaken laten dit voedsel in water weken of wrijven het door hun handen alsof ze het schoonmaken. Ze schillen ook de zoete aardappelen, waarbij ze hun snijtanden en hoektanden gebruiken. Adolescenten lijken deze gedragingen te verwerven door observerend leren van oudere individuen.

Distributie en habitat

De krabetende makaak leeft in een grote verscheidenheid van habitats, waaronder primaire laaglandregenwouden, verstoorde en secundaire regenwouden, struikgewas, en rivier- en kustbossen van nipa-palm en mangrove. Zij passen zich ook gemakkelijk aan menselijke nederzettingen aan; bij sommige hindoetempels en op sommige kleine eilanden worden zij als heilig beschouwd, maar rond boerderijen en dorpen zijn zij een plaag. Doorgaans geven ze de voorkeur aan verstoorde habitats en de periferie van bossen. Het inheemse verspreidingsgebied van deze soort omvat het grootste deel van het vasteland van Zuidoost-Azië, van het uiterste zuidoosten van Bangladesh tot in Maleisië, en de maritieme Zuidoost-Aziatische eilanden Sumatra, Java en Borneo, de eilanden voor de kust, de eilanden van de Filippijnen en de Nicobar-eilanden in de Golf van Bengalen. Deze primaat is een zeldzaam voorbeeld van een landzoogdier dat de Wallace-lijn overtreedt.

Introduced range

M. fascicularis is een geïntroduceerde uitheemse soort op verschillende plaatsen, waaronder Hongkong, Taiwan, Irian Jaya, Anggaur Island in Palau, en Mauritius. Waar het geen inheemse soort is, vooral op eilanden waar de soorten vaak geïsoleerd van grote roofdieren evolueerden, is M. fascicularis een gedocumenteerde bedreiging voor vele inheemse soorten. Dit heeft de World Conservation Union (IUCN) ertoe gebracht M. fascicularis op te nemen in de lijst van de “100 ergste invasieve uitheemse soorten”. M. fascicularis vormt geen bedreiging voor de biodiversiteit in zijn inheemse verspreidingsgebied.

Het immunovaccin porcine zona pellucida (PZP), dat onvruchtbaarheid bij wijfjes veroorzaakt, wordt momenteel in Hongkong getest om het gebruik ervan als potentiële populatiecontrole te onderzoeken.

Relatie met de mens

Krabetende makaken overlappen op grote schaal met de mens in hun hele verspreidingsgebied in Zuidoost-Azië. Ze leven dan ook op veel plaatsen samen. Sommige van deze gebieden zijn verbonden met religieuze plaatsen en lokale gebruiken, zoals de tempels van Bali in Indonesië, Thailand en Cambodja, terwijl andere gebieden worden gekenmerkt door conflicten als gevolg van habitatverlies en concurrentie om voedsel en ruimte. Mensen en krabetende makaken delen hun leefgebied al sinds de prehistorie, en frequenteren beiden bos- en rivierrandgebieden. Krabetende makaken worden soms gebruikt als voedselbron voor sommige inheemse bosbewoners. Op Mauritius worden ze gevangen en verkocht aan de farmaceutische industrie, en in Angaur en Palau worden ze als huisdier verkocht. Makaken voeden zich met suikerriet en andere gewassen, wat de landbouw en de bestaansmiddelen aantast, en kunnen agressief zijn tegen mensen. Makaken kunnen mogelijk dodelijke menselijke ziekten bij zich dragen, waaronder het herpes B-virus.

In wetenschappelijk onderzoek

M. fascicularis wordt ook veel gebruikt in medische experimenten, met name die welke verband houden met neurowetenschappen en ziekten. Door hun nauwe fysiologie kunnen zij infecties delen met de mens. Zorgwekkende gevallen zijn een geïsoleerd geval van het Reston ebolavirus dat werd aangetroffen bij een in gevangenschap gefokte populatie die vanuit de Filipijnen naar de VS was verscheept; later bleek het te gaan om een ebolastam waarvan, in tegenstelling tot de Afrikaanse stammen, geen pathologische gevolgen bij de mens bekend zijn. Bovendien zijn zij een bekende drager van het aap B-virus (Herpesvirus simiae), een virus dat ziekte heeft veroorzaakt bij sommige laboratoriummedewerkers die voornamelijk met resusmakaken (M. mulatta) werken. Nafovanny, de grootste instelling ter wereld voor het fokken van niet-menselijke primaten in gevangenschap, huisvest 30.000 makaken. De krabetende makaak is een van de soorten die worden gebruikt als proefdier voor ruimtevluchten. Plasmodium knowlesi, die malaria veroorzaakt bij M. fascicularis, kan ook mensen besmetten. Er zijn enkele gevallen bij de mens gedocumenteerd, maar het is onbekend hoe lang mensen al met deze malariastam besmet zijn. Het is daarom niet mogelijk te beoordelen of dit een nieuwe bedreiging voor de gezondheid is, of dat deze pas ontdekt is door verbeterde technieken om malaria op te sporen. Gezien de lange geschiedenis van het samenleven van mens en makaak in Zuidoost-Azië, is het waarschijnlijk het laatste.

Beschermingsstatus

De krabetende makaak heeft het op twee na grootste verspreidingsgebied van alle primatensoorten, na alleen de mens en de resusmakaak. De Rode Lijst van de IUCN categoriseert de soort als Least Concern, en CITES vermeldt ze als Appendix II (“niet noodzakelijk met uitsterven bedreigd”, waarbij de handel moet worden gecontroleerd om gebruik te vermijden dat onverenigbaar is met hun voortbestaan). Een recent overzicht van hun populaties suggereert een behoefte aan beter toezicht op de populaties als gevolg van de toegenomen wilde handel en de toenemende conflicten tussen mens en makaak, die de totale populatieniveaus doen dalen ondanks het feit dat de soort wijd verspreid is.

Elke ondersoort wordt geconfronteerd met verschillende niveaus van bedreiging, en over sommige ondersoorten is te weinig informatie beschikbaar om hun omstandigheden te beoordelen. De ondersoort M. f. umbrosa is waarschijnlijk van groot biologisch belang en is aanbevolen als kandidaat voor bescherming op de Nicobar-eilanden, waar de kleine, inheemse populatie ernstig is versnipperd, en is als kwetsbaar opgenomen in de Rode Lijst van de IUCN. De Filippijnse makaak (M. f. philippensis) staat op de lijst van bijna bedreigde soorten, en M. f. condorensis is kwetsbaar. Alle andere ondersoorten zijn vermeld als soorten waarvoor onvoldoende gegevens beschikbaar zijn en die verder moeten worden bestudeerd; uit recent werk blijkt evenwel dat M. f. aurea en M. f. karimondjawae meer bescherming behoeven. In gebieden waar M. fascicularis niet inheems is, moeten hun populaties worden gecontroleerd en beheerd om hun invloed op de inheemse flora en fauna te verminderen.

Genoom

Het genoom van de krabetende makaak is gesequenced.

Dit artikel maakt gebruik van materiaal van Wikipedia dat is vrijgegeven onder de Creative Commons Naamsvermelding-Gelijk delen-licentie 3.0. Eventuele foto’s getoond in deze pagina kunnen al dan niet afkomstig zijn van Wikipedia, zie de licentie details voor foto’s in foto by-lines.