Alai

Deze pagina is onderdeel van de Guidance Document Repository (GDR).

Op zoek naar verwante documenten?
Zoek naar verwante documenten in de Guidance Document Repository

Biologiedocument BIO1999-01: A companion document to the Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Part A – General Information

• A1. Achtergrond
• A2. Werkingssfeer

Deel B – De biologie van T. aestivum

• B1. Algemene beschrijving, teelt en gebruik als cultuurgewas
• B2. Korte vooruitblik op veredeling, zaadproductie en agronomische praktijken voor broodtarwe
• B3. De voortplantingsbiologie van T. aestivum
• B4. De centra van oorsprong van de soorten
• B5. Cultivated Wheat as a Volunteer Weed

Part C – The Close Relatives of T. aestivum

• C1. Inter-Species / Genus hybridisatie
• C2. Potentieel voor introgressie van genen van T. aestivum in verwanten
• C3. Voorkomen van verwante soorten van T. aestivum in Canada
• C4. Summary of the Ecology of Relatives of T. aestivum

Part D – Potential Interactions of T. aestivum with Other Life Forms During its Life Cycle

• Tabel 1. Voorbeelden van mogelijke interacties van T. aestivum met andere levensvormen tijdens zijn levenscyclus in een natuurlijke omgeving

Deel E – Erkenningen

Deel F – Bibliografie

Deel A – Algemene informatie

A1. Achtergrond

De Canadian Food Inspection Agency (CFIA) regelt de veldproeven met gewasgewassen met nieuwe kenmerken (PNT’s) in Canada. Een PNT wordt gedefinieerd als een plantenras/genotype met kenmerken die niet vertrouwd of wezenlijk gelijkwaardig zijn aan de kenmerken die aanwezig zijn in een afzonderlijke, stabiele populatie van een geteelde zaadsoort in Canada en die opzettelijk zijn geselecteerd, gecreëerd of geïntroduceerd in een populatie van die soort door middel van een specifieke genetische verandering. Onder bekendheid wordt verstaan de kennis van de eigenschappen van een plantensoort en de ervaring met het gebruik van die plantensoort in Canada. Wezenlijke gelijkwaardigheid wordt gedefinieerd als de gelijkwaardigheid van een nieuw kenmerk binnen een bepaalde plantensoort, wat betreft het specifieke gebruik ervan en de veiligheid voor het milieu en de menselijke gezondheid, aan die van dezelfde soort die in Canada in gebruik zijn en algemeen als veilig worden beschouwd, op basis van een geldige wetenschappelijke motivering.

De PNT’s kunnen worden ontwikkeld met behulp van traditionele plantenveredelingstechnieken of andere methodologieën zoals recombinant-DNA-technologieën. Gereglementeerde veldproeven zijn nodig wanneer de PNT’s: (1) als onbekend worden beschouwd in vergelijking met producten die reeds op de markt zijn; (2) niet als wezenlijk gelijkwaardig worden beschouwd met soortgelijke, bekende planttypen die reeds in gebruik zijn en als veilig worden beschouwd.

Voordat PNT’s kunnen worden toegelaten voor ongecontroleerde introductie, moeten zij worden beoordeeld op milieuveiligheid. Richtlijn 94-08 (Dir94-08) van de CFIA, getiteld “Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits”, beschrijft de criteria en informatievereisten die bij de milieubeoordeling van PNT’s in aanmerking moeten worden genomen om de veiligheid voor het milieu bij afwezigheid van besloten omstandigheden te waarborgen.

A2. Toepassingsgebied

Het onderhavige document is een begeleidend document bij de Dir94-08. Het is bedoeld om achtergrondinformatie te verschaffen over de biologie van Triticum aestivum, zijn oorsprongsgebieden, zijn verwante soorten en de mogelijkheid van gen-introgressie van T. aestivum naar verwante soorten, en bijzonderheden over de levensvormen waarmee het kan interageren.

Deze soortspecifieke informatie zal als leidraad dienen voor de aanpak van enkele informatievereisten van deel D van Dir94-08. Met name zal zij worden gebruikt om te bepalen of er significant verschillende/gewijzigde interacties met andere levensvormen zijn als gevolg van de nieuwe genproducten van de PNT, waardoor de PNT mogelijk een onkruid van de landbouw zou kunnen worden, invasief zou kunnen worden in natuurlijke habitats, of anderszins schadelijk zou kunnen zijn voor het milieu.

De conclusies die in dit document over de biologie van T. aestivum worden getrokken, hebben alleen betrekking op planten van deze soort zonder nieuwe eigenschappen.

Deel B – De biologie van T. aestivum

B1. Algemene beschrijving, teelt en gebruik als cultuurgewas

Triticum is een geslacht van de familie Graminae (Poaceae) dat algemeen bekend staat als de grassenfamilie. Van de geteelde tarwe is zachte tarwe, T. aestivum, economisch veruit de belangrijkste.

T. aestivum L. zoals beschreven door Lersten (1987), is een middelhoog eenjarig of winterjarig gras met vlakke bladschijven en een eindstandige bloeikolf bestaande uit perfecte bloemen. De vegetatieve staat van de plant wordt gekenmerkt door stengels met okselstandige, bebladerde halmen. De halmen bestaan uit vijf tot zeven knopen met drie tot vier blaadjes. Het bovenste, of vlagblad, steunt op de bloeiwijze. Elke halm produceert een bloeiwijze of samengestelde aar, waarvan de basiseenheid aartjes wordt genoemd. De aartjes worden geboren op een hoofdas, of rachis, en worden gescheiden door korte internodiën. Elke aartjes is een gecondenseerde reproductieve scheut die bestaat uit twee steriele schutbladeren of kafjes. De kafjes omsluiten twee tot vijf bloempjes die op een korte as, de rachilla, worden geboren. Tarwebloempjes bevatten drie meeldraden met grote helmknoppen en de stamper die bestaat uit één enkele eierstok, met één enkele zaadknop, twee stijlen en twee vertakkende pluimvormige stempels aan het eind van elke stijl.

T. aestivum L. is hexaploïd (AABBDD) met in totaal 42 chromosomen (2n=42, zes maal zeven chromosomen). Ook de verschillende tarwesoorten bevatten een veelvoud van de haploïde basisreeks van zeven chromosomen. Moderne tarwecultivars zijn ofwel tetraploïd (durum, AABB) ofwel hexaploïd (gewone en knots-type, AABBDD).

Tarwe is waarschijnlijk afgeleid van een wilde vorm van diploïde einkoorn (T. monococcum sensu lato) in een gebied dat grensde aan de landen Iran, Irak, Syrië, en Turkije (Feldman, 1976). Tetraploïde soorten ontwikkelden zich eerst door een combinatie van hybridisatie en amfidiploïdie tussen T. monococcum en T. searsii, waarbij T. monococcum de bron is van het “A”-genoom en T. searsii de bron van het “B”-genoom. Het resultaat was de tetraploïde T. turgidum (AABB) die later gedomesticeerd werd als emmertarwe en waaruit de moderne durumtarwecultivars zijn ontstaan. Hexaploïde cultivars zijn ontstaan uit een kruising tussen de tetraploïde T. turgidum en T. tauschii (bron van het “D”-genoom). Na een amfidiploïdie ontstond een nieuwe soort, T. aestivum, met een genoomcomplement van AABBDD.

De teelt van tarwe begon met wilde einkorn en emmer (Cook en Veseth, 1991). De vroegste veredelingspogingen met deze tarwesoorten hebben waarschijnlijk geleid tot planten met koppen die niet versplinterden om de oogst te vergemakkelijken. De vroege boeren kozen ook voor typen zonder kop om ze gemakkelijker te kunnen dorsen. Wat de aanpassing van de planten betreft, werd de teelt van hexaploïde tarwe aangepast aan een koel klimaat dankzij de bijdrage van winterharde eigenschappen die aanwezig zijn in het “D”-genoom. Tarweplanten werden verder aangepast aan de teelt in verschillende omgevingen via het bloeigedrag. Zomertarwe wordt geplant op plaatsen met strenge winters en bloeit in hetzelfde jaar, waarbij de graanopbrengst ongeveer 90 dagen bedraagt. Wintertarwe wordt geteeld op plaatsen met minder strenge winters. Wintertarwe komt pas tot bloei nadat hij een koudebehandeling (vernalisatie) heeft ondergaan en wordt daarom in de herfst geplant en in de lente van het volgende jaar geoogst. Tarwevariëteiten werden aangepast aan de teelt in droge klimaten door de introductie van dwergkenmerken, waardoor kleine planten ontstonden die minder water nodig hadden en toch een goede graanopbrengst opleverden. Moderne tarwecultivars zijn ontwikkeld om bestand te zijn tegen verschillende ziekten zoals roest en smut. Naast resistentie tegen ziekten richt de tarweveredeling zich ook op het verhogen van de totale graanopbrengst en de graankwaliteit (eiwit en zetmeel).

Tarwe is een belangrijk graangewas voor de export en de binnenlandse consumptie in veel landen over de hele wereld. In 1995 was er in Canada ongeveer 11,4 miljoen hectare met tarwe beplant. In 1995 was in Noord-Amerika meer dan 40 miljoen hectare met dit gewas beplant. Ongeveer een derde van dit areaal was in Canada. Het belangrijkste gebruik van tarwekorrels is de produktie van meel dat, afhankelijk van de tarwesoort, wordt gebruikt in vele bakkerswaren. Meel van harde rode tarwe wordt gebruikt om brooddeeg te maken, terwijl gebak, gebak en crackers worden gemaakt van meel van zachte rode tarwe. Meel van harde en zachte witte tarwe wordt gebruikt bij de productie van oosterse noedels. Bovendien is harde witte tarwemeel gewenst voor het maken van tortilla’s terwijl zachte witte tarwemeel vele toepassingen heeft waaronder deeg voor cakes, crackers, koekjes, gebak en muffins. Harde tarwe wordt hoofdzakelijk gebruikt om griesmeel te maken dat de basis vormt voor de productie van pasta. Tarwe wordt dus ingedeeld in vijf grote marktklassen. Hiertoe behoren de vier gebruikelijke tarweklassen: harde rode wintertarwe, harde rode zomertarwe, zachte rode wintertarwe en witte tarwe. Durum is de vijfde marktcategorie. Andere belangrijke klassen zijn de gebruikstarwe (CPS) en de extra sterke tarwe.

Het planten en oogsten van een commercieel tarwegewas hangt af van het type tarwe dat wordt geteeld. Omdat wintertarwe vernalisatie behoeft, wordt deze in het vroege najaar (september en oktober) geplant, zodat de planten vóór het begin van de winter kunnen opkomen en zich voldoende kunnen ontwikkelen. Tijdens de wintermaanden blijven de wintertarweplanten in een vegetatieve, slapende toestand. Zodra de temperatuur begint te stijgen, hervat de wintertarweplant zijn groei en schakelt hij over op een reproductief stadium dat leidt tot de ontwikkeling van de kop. In de meeste gebieden van Noord-Amerika zal een wintertarweoogst tegen half juli klaar zijn voor de oogst. Zomertarweplanten gaan niet in een rusttoestand, zodat het gewas ongeveer 90 dagen nodig heeft van het planten tot de oogst. De meeste Noord-Amerikaanse zomertarwe wordt dus midden in het voorjaar (april-mei) geplant en midden tot laat in de zomer (augustus-september) geoogst.

T. aestivum is een graansoort voor gematigde klimaten. De minimumtemperatuur voor ontkieming van T. aestivum-zaden ligt tussen 3 en 4°C. De bloei begint boven 14°C. In Noord-Amerika wordt tarwe geteeld tot op ongeveer 50° breedtegraad. De belangrijkste productiegebieden in Canada zijn de prairieprovincies Manitoba, Saskatchewan en Alberta, hoewel er ook enkele productiegebieden in de oostelijke provincies zijn. De meeste tarwe die op de prairies wordt geteeld is zomertarwe. Wintertarwe wordt geteeld in de oostelijke provincies. Tarwe is het belangrijkste voedingsgraan dat rechtstreeks door de mens wordt geconsumeerd. Een aanzienlijke hoeveelheid tarwe wordt ook gebruikt als veevoeder; het betreft vooral hoogproductieve nuttige tarwe en harde rode wintertarwe.

B2. Korte vooruitblik op veredeling, zaadproduktie en agronomische praktijken voor broodtarwe

Moderne tarweveredelingsprogramma’s richten zich op de verbetering van agronomische en graankwaliteitskenmerken. Agronomische eigenschappen zijn winterhardheid, droogtetolerantie, resistentie tegen ziekten en insecten, strosterkte, planthoogte, weerstand tegen verbrijzeling, graanopbrengst en oogstbaarheid. Graankwaliteitseigenschappen omvatten zaadvorm, kleur, testgewicht, eiwitconcentratie en -type, zetmeelconcentratie en -type, en meelprestatie (Knott, 1987).

De meeste tarwevariëteiten die in Noord-Amerika worden geteeld zijn zuivere lijnen, afgeleid van inteelt. Het proces van het ontwikkelen van een nieuw ras begint met de generatie van F1 hybriden. Tarweveredelaars maken elk jaar vele kruisingen in een poging om eigenschappen over te brengen tussen kweeklijnen en cultivars. De F2-generatie, afgeleid van zelfbestuiving van de F1, vertoont een breed scala aan genetische verschillen op basis van de genotypes van de ouders. De selectie van gewenste individuen begint in de F2-generatie en gaat minstens twee generaties door totdat individuen nakomelingen voortbrengen die genetisch uniform zijn. Op dat punt, gewoonlijk F6, begint de selectie op complexe kenmerken zoals opbrengst en graankwaliteit. Zodra een lijn voldoende uniform is, worden ook prestatiegegevens van kleine percelen gegenereerd om te kunnen beslissen welke lijnen verder zullen worden ontwikkeld. Opgemerkt moet worden dat het kweken van zomertarwe sneller verloopt dan dat van wintertarwe, omdat wintertarwe vernalisatie nodig heeft. Aangezien voor zomertarwe geen vernalisatie nodig is, kunnen veredelaars twee tot drie generaties per jaar realiseren door gebruik te maken van kwekerijen in kassen of velden in zuidelijke streken (b.v. Californië, Arizona) of streken met tegenovergestelde produktieseizoenen (b.v. Nieuw-Zeeland).

Op basis van gegevens over de prestaties op kleine percelen worden tarwe-lijnen uitgekozen voor preregistratieproeven die bestaan uit 10 tot 20 locaties gedurende drie jaar. De gegevens van deze proeven worden gebruikt om te beslissen of de lijn het waard is om als nieuwe cultivar te worden geregistreerd. Op basis van de proefgegevens beslissen administratieve groepen (b.v. het Prairie Registration Recommending Committee for Grain) of zij de aanvraag van de kweker voor de registratie van het ras steunen. Zodra een cultivarregistratie is goedgekeurd, wordt het zaad van de kweker gedistribueerd aan zaadtelers voor vermeerdering. Kwekerszaad wordt vermeerderd tot basiszaad waaruit geregistreerd en/of gecertificeerd zaad voor commerciële productie zal worden afgeleid (Anonymous, 1994). Genetische mannelijke steriliteit en vruchtbaarheidsherstellende systemen en/of chemische gametociden worden gebruikt om grote hoeveelheden F1 hybride zaad voor commerciële aanplant te produceren. Verscheidene hybriden van wintertarwe zijn in de Verenigde Staten voor een beperkt areaal gecommercialiseerd; hybriden van zomertarwe zijn niet gecommercialiseerd.

In de normale landbouwpraktijk wordt T. aestivum gewoonlijk gebruikt in een vruchtwisselingsschema om de opeenhoping van ziekten, insecten en onkruid te voorkomen. In West-Canada is een aantal vruchtwisselingen mogelijk, waaronder gerst, canola of vlas, afhankelijk van de grondsoort, teeltpraktijken, enz.

B3. De voortplantingsbiologie van T. aestivum

De voortplanting van T. aestivum is alleen bekend in de context van de teelt; afhankelijk van de mens om zijn zaad te oogsten en te vermeerderen. Tarwe is overwegend zelfbestuivend. In het algemeen kan het uitkruisingspercentage bij elke soort die hoofdzakelijk zelfbestuivend is tot 10% of hoger oplopen, waarbij het percentage varieert tussen populaties, genotypen en met verschillende milieuomstandigheden (Jain, 1975). Graspopulaties die normaliter een uitkruisingspercentage van minder dan 1% hebben, hebben in sommige jaren een percentage van 6,7% laten zien (Adams en Allard, 1982). In tarwe vond Hucl (1996) dat de frequentie van uitkruising voor 10 Canadese zomertarwe cultivars varieerde met het genotype, waarbij de frequentie steeds lager was dan 9 procent. Uitkruising lijkt het hoogst te zijn bij cultivars met weinig pollenverkleuring, met aren die aan de uiteinden spits toelopen en met een grotere aartjesopening bij de anthese. Martin (1990) rapporteerde uitkruisingspercentages van 0,1-5,6% onder wintertarwecultivars en concludeerde dat de halfdwarme gestalte van planten geen invloed had op deze percentages.

Isolatie van tarweplanten voor kruisingsdoeleinden in het kader van de plantenveredeling kan gebeuren met vetvrij papier, cellofaanzakken of dialysebuisjes. Bescheiden ruimtelijke isolatie (3 meter) is vereist om uitkruising te voorkomen bij de productie van basiszaad in Canada (Anonymous, 1994).

deVries (1971) meldde dat de tijd dat tarwebloemetjes open blijven varieerde van 8-60 minuten, afhankelijk van genotype en omgevingsomstandigheden. Na het ontluiken van de helmknoppen wordt 5-7% van het stuifmeel op de stempel afgeworpen, 9-12% blijft in de helmknop achter en de rest wordt verspreid. De levensvatbaarheid van het tarwestuifmeel na het ontluiken varieerde van 15-30 minuten. Na het loslaten hecht het tarwestuifmeel zich aan de stempeltakken via een korte elektrostatische kracht, gevolgd door de absorptie van water door de stuifmeelkorrel door openingen in de stempelhuid (Heslop-Harrison, 1979). Dit proces stelt de stuifmeelbuis in staat te groeien, wat op zijn beurt de bevruchting vergemakkelijkt. De duur van de stigmaontvankelijkheid van tarwe hangt af van de variëteit en de omgevingsomstandigheden; de algemene periode is 6-13 dagen. In het algemeen begint de groei van de stuifmeelbuis 1-2 uur na de bestuiving, gevolgd door de bevruchting na nog eens 30-40 uur (deVries, 1971). Stuifmeelkorrels kunnen echter binnen enkele minuten na de landing op het stigmatische oppervlak ontkiemen en de bevruchting vindt plaats in minder dan een uur (persoonlijke mededeling, George Fedak, 1999). De eerste aartjes die bloeien bevinden zich meestal in het middelste derde deel van de aar en meestal in de buurt van het bovenste deel van dit deel; de bloei verloopt vrij snel naar boven, naar beneden iets langzamer. Eerst bloeien de hoofdbloemen van een aartjes, dan de nevenbloemen enzovoort. De meeldraden zijn kleiner en produceren minder stuifmeelkorrels (1000-3800 per helmknop; 450.000 per plant) in vergelijking met andere graangewassen. Volgens deVries (1971) zijn dit er 4 miljoen voor rogge (Secale cereale L.) en 18 miljoen voor maïs (Zea mays L.).

B4. De centra van oorsprong van de soorten

Hoewel de oorsprong van tarwe gecompliceerd is door verschillende taxonomische meningen, zijn de meeste onderzoekers van mening dat moderne tarwecultivars afstammen van einkorn (T. monococcum ssp. urartu) en emmer tarwe (T. turgidum) (Feldman, 1976). Wilde einkorn tarwe is ontstaan in het zuidoosten van Turkije, waar hij nu nog steeds groeit. Wilde emmertarwe heeft een vergelijkbaar verspreidingsgebied, maar strekt zich ook uit tot de mediterrane delen van het Midden-Oosten. Emmer tarwe wordt vaak aangetroffen in mengsels met einkorn tarwe. Cultivars van durumtarwe zijn afgeleid van gedomesticeerde emmer, terwijl gewone hexaploïde tarwe is ontstaan uit een combinatie van emmer en de diploïde T. tauschii (donor van het “D”-genoom). Aangenomen wordt dat T. tauschii zijn oorsprong heeft in de noordelijke regio’s van Mesopotamië, wat de evolutie verklaart van de winterhardheidseigenschappen die in het “D”-genoom aanwezig zijn.

B5.

Tijdens de domesticatie van moderne tarwe werden belangrijke eigenschappen gemodificeerd die de vroege boeren ten goede kwamen, maar die het vermogen van de resulterende tarwerassen om in het wild te overleven, elimineerden. Planten met kroppen die niet versplinterden genoten de voorkeur omdat ze gemakkelijker te oogsten waren. Hoewel de boeren er baat bij hadden dat ze graankoppen vol graan konden oogsten in plaats van graan van de grond te rapen, had deze eigenschap tot gevolg dat de tarweplanten in een nadelige concurrentiepositie kwamen te verkeren ten opzichte van planten van andere soorten die hun zaad efficiënter konden verspreiden. Bovendien waren de planten zonder kop gemakkelijker te dorsen, maar ze stelden het zich ontwikkelende zaad bloot aan extreme milieuomstandigheden.

Ondanks deze nadelen worden planten van moderne tarwecultivars af en toe aangetroffen in braakliggende akkers en bermen. Deze voorvallen worden gewoonlijk in verband gebracht met graan dat tijdens de oogst of het vervoer is gevallen. Planten die in deze omgevingen groeien, blijven niet bestaan en worden gewoonlijk verwijderd door maaien, cultivatie en/of toepassing van herbiciden. Op dezelfde manier kunnen tarweplanten ook als opslag groeien in een gecultiveerd veld na een tarweoogst. Deze planten worden gewoonlijk uit het gewas verwijderd door cultivatie of het gebruik van herbiciden.

Manipulatie van de tarwe-genetica heeft geleid tot een steeds hogere opbrengst en graankwaliteit, terwijl het vermogen van tarwe om in het wild te overleven is afgenomen. In feite zijn er, na honderden jaren van teelt in Noord-Amerika en over de hele wereld, geen meldingen van tarwe die een invasieve plaag is geworden.

Deel C – De naaste verwanten van Triticum aestivum

C1. Inter-Species / Genus Hybridization

Belangrijk bij de beschouwing van de mogelijke milieu-effecten na de onbeperkte introductie van genetisch gemodificeerde T. aestivum, is inzicht in de mogelijke ontwikkeling van hybriden door interspecifieke en intergenerieke kruisingen tussen het gewas en verwante soorten. De ontwikkeling van hybriden zou kunnen resulteren in de introgressie van de nieuwe eigenschappen in verwante soorten met als gevolg:

• de verwante soort wordt meer onkruid;
• de introductie van een nieuwe eigenschap in een verwante soort met mogelijke verstoring van het ecosysteem.

Wit is in de eerste plaats een zelfbestuivend gewas en daarom zijn er slechts een paar rapporten over natuurlijke kruishybridisatie met verwante soorten en geslachten. Hybridisatie binnen het geslacht Triticum werd besproken door Kimber en Sears (1987). Hoewel hybridisatie tussen gecultiveerde tarwe en verwante soorten kan voorkomen, bestaan er geen bekende wilde Triticum soorten in Noord Amerika.

Er zijn vele voorbeelden van succesvolle klassieke kruisingen binnen de genoomlijn van T. aestivum. Hybridisatie is mogelijk tussen alle leden van de hexaploïde lijn (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, en T. spelta), aangezien de genomen identiek zijn (Körber-Grohne, 1988). De stabiliteit van het hexaploïde genoom van T. aestivum is het resultaat van genen (d.w.z. Ph1 locus en andere genen) die homoeologe paring onderdrukken. Bijgevolg is de deactivering van de Ph1 locus een belangrijk instrument voor plantenveredelaars die interspecifieke en intergenerische kruisingen uitvoeren. Dit kan worden bereikt door mutanten te gebruiken zoals Ph3a, Ph3b enz.

Een bekende intergenerieke combinatie met tarwe is triticale (Lukaszewski en Gustafson, 1987), afgeleid van kruising en amfidiploïdie tussen tarwe en rogge (Secale cereale L.). Er zijn geen meldingen van triticale dat als brug heeft gediend voor hybridisatie met andere wilde grassoorten.

Tarwe is het onderwerp geweest van een aanzienlijk werk waarbij wide crossing is toegepast (Sharma en Gill, 1983). Veel van deze werkzaamheden zullen echter weinig relevantie hebben voor de natuurlijke omgeving, aangezien slechts enkele aan tarwe verwante soorten inheems zijn in Canada en technieken zoals het redden van embryo’s, handbestuiving en het gebruik van mannelijke steriele planten nodig kunnen zijn om levensvatbare nakomelingen te verkrijgen.

C2. Potential for Introgression of Genes from T. aestivum into Relatives

De dichtstbijzijnde bekende verwant van tarwe, met soorten in Noord-Amerika, is Aegilops. Gewrichtsgeitgras, Ae. cylindrica, komt voor tot in het noorden van Washington, Montana, en Idaho, V.S.A. Als onkruid is Ae. cylindrica alleen een probleem in wintertarwegewassen. Zemetra et al. (1996) hebben de hybridisatie tussen Ae. cylindrica en gekweekte tarwe onderzocht en kwamen tot de conclusie dat er weinig kans is op het ontstaan van een nieuwe onkruidsoort vanwege de hoge mate van steriliteit. In het geval van vruchtbare nakomelingen leken de planten fenotypisch sterk op tarwe, als gevolg van aanzienlijke chromosomale deleties in het “C”-genoom van Ae. cylindrica. Andere Aegilops-soorten die in Californië als onkruid bekend staan, zijn onder meer: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; en Ae. triuncialis. Er zijn geen meldingen van uitkruising van tarwe met deze soorten.

In Canada is de meest voorkomende onkruidverwant Agropyron repens, kwakgras, dat in alle provincies en territoria van Canada voorkomt (Crompton et al., 1988). Het is een overblijvend onkruidgras dat veel voorkomt in landbouwgebieden, vooral in graslanden, akkers, tuinen, bermen en afvalplaatsen (Frankton and Mulligan, 1993; Alex and Switzer, 1976). Hoewel Knobloch (1968) melding maakt van hybriden tussen tarwe en A. repens, zijn deze meldingen oud en twijfelachtig.

Het is bekend dat gekweekte tarwe hybridiseert met andere Agropyron-soorten (Mujeeb-Kazi, 1995). Hybriden tussen T. aestivum en Intermediate Wheatgrass, Agropyron intermedium zijn gerapporteerd in Rusland waar vruchtbare planten met succes werden geproduceerd (Tsvelev, 1984). Ook Smith (1942) verkreeg herhaaldelijk vruchtbare nakomelingen uit handbestuivingen tussen tarwe en A. intermedium. Deze hybriden zijn van belang, omdat Intermediate Wheatgrass in West-Canada voorkomt voor gebruik als een assortimentverbeterend voedergras en als een adventief onkruidgras.

Er zijn ook complexe hybriden gemaakt tussen tarwe en verschillende soorten Agropyron, waaronder A. curvifolium, A. distichum, en A. junceum. In alle gevallen ging het om doelbewuste kruisbestuivingen in kassen. Er zijn geen bekende natuurlijk voorkomende hybriden gerapporteerd (Knott, 1960). Naast de bovengenoemde A. intermedium heeft Smith (1942) kunstmatige bestuivingen uitgevoerd met tarwe en vele grassoorten en vruchtbare hybriden verkregen met A. cristatum, A. elongatum, en A. trichophorum.

Andere inheemse verwanten van onkruid in Noord-Amerika zijn A. bakeri (omvat A. trachycaulum, Bakers Tarwegras), Hordeum californicum, H. jubatum (Eekhoornstaartgras), Elymus angustus (omvat Leymus angustus, Altai Wilde rogge), E. canadensis (Canadese Wilde rogge) en E. virginicus (Virginia Wilde rogge). Deze inheemse soorten hebben met behulp van kunstmatige methoden hybriden gevormd met tarwe (persoonlijke mededeling, George Fedak, 1999). Er zijn geen meldingen van natuurlijke hybriden.

Het potentieel voor interspecifieke en intergenerieke genenstroom tussen tarwe en andere Triticeae-soorten onder natuurlijke omstandigheden is in Canada zeer onwaarschijnlijk. De talrijke meldingen van hybridisaties met tarwe moeten echter in aanmerking worden genomen bij de beoordeling van de mogelijkheid van introgressie van “nieuwe eigenschappen” van transgene tarwe in wilde verwanten.

C3.

C3. Voorkomen van verwante soorten van T. aestivum in Canada

Er zijn geen wilde Triticum-soorten in Canada (Feldman, 1976). Van de meest aan Triticum verwante geslachten is slechts één soort van het geslacht Agropyron inheems en wijd verbreid in Canada. Knobloch (1968) maakte melding van hybriden tussen tarwe en A. repens, maar dergelijke hybriden bleken moeilijk te reproduceren door handmatige bestuiving.

Hoewel ze voorkomen in wintertarwegewassen in de Verenigde Staten, is de onkruidachtige verwante Ae. cylindrica, niet gemeld in Canada. Echter, vanwege de nabijheid van Ae. cylindrica onkruidpopulaties aan de Canadese grens met Washington State en Idaho, is het momenteel geclassificeerd als een schadelijk onkruid in British Columbia, opgenomen in de Noxious Weed List, onder de B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica is niet opgenomen in Weeds of Canada, noch in Weeds of Ontario (Frankton and Mulligan, 1993; Alex and Switzer, 1976).

De volgende soorten zijn verwanten van tarwe uit de Triticeae stam en zijn door Knobloch (1968) genoemd om kunstmatige hybriden te produceren wanneer zij met tarwe werden gekruist. Zij komen in Canada voor als genaturaliseerde en gecultiveerde planten en worden gebruikt als gespecialiseerde voedergewassen of voor bodemstabilisatiedoeleinden. Deze grassoorten zijn aangepast aan Canada en koloniseren verstoorde habitats zoals onbebouwde akkers en wegbermen. Het is onwaarschijnlijk dat hybriden tussen tarwe en deze verwanten in de natuur zouden voorkomen.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (geïntroduceerd/gecultiveerd)
• E. junceus Fisch. Russische Wilde rogge (gecultiveerd/natuurlijk)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Zeetongras, Strandgras (genaturaliseerd)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Zeetongras, Strandgras (inheems)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediair Tarwegras (ingeburgerd/gecultiveerd)
• A. trichophorum (ingeburgerd/gecultiveerd)
• A. elongatum (Gastheer) Beauv. Tall Wheatgrass (gecultiveerd/natuurlijk)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (gecultiveerd/natuurlijk)

C4. Summary of the Ecology of Relatives of T. aestivum

Ae. cylindrica en A. repens zijn onkruidachtige verwanten van T. aestivum, beide inheemse soorten in Noord-Amerika, waar alleen A. repens een inheemse soort is in Canada.

In het geval van Ae. cylindrica, hoewel het een schadelijk onkruid is in wintertarwegewassen in de Verenigde Staten, wordt het niet beschouwd als een probleem in zomertarwe, de belangrijkste soort die in Canada wordt geteeld (Briggle en Curtis, 1987). Ae. cylindrica is opgenomen in de provinciale lijst van schadelijke onkruiden in British Columbia en dient om de verspreiding van dit onkruid in Canada tegen te gaan.

In het geval van Ae. cylindrica wordt het, hoewel het een schadelijk onkruid is in wintertarwegewassen in de Verenigde Staten, niet beschouwd als een probleem in zomertarwe, de belangrijkste soort die in Canada wordt geteeld (Briggle en Curtis, 1987). Ae. cylindrica is opgenomen in de provinciale lijst van schadelijke onkruiden in British Columbia om de verspreiding van dit onkruid in Canada tegen te gaan.

Deel D – Mogelijke interacties van Triticum aestivum met andere levensvormen tijdens zijn levenscyclus.

Tabel 1 is bedoeld als leidraad voor aanvragers bij hun overwegingen over mogelijke effecten die de introductie van de betreffende PNT kan hebben op niet-doelorganismen, maar moet niet als uitputtend worden beschouwd. Wanneer het effect van de PNT op een andere levensvorm (doel- of niet-doelorganisme) significant is, kan het nodig zijn ook secundaire effecten te overwegen.

Tabel 1. Voorbeelden van mogelijke interacties van T. aestivum met andere levensvormen tijdens zijn levenscyclus in een natuurlijk milieu.

Andere levensvormen	Interactie met T. aestivum (Pathogeen; Symbiont of gunstig organisme; Consument; Genoverdracht)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Pathogeen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Zwart Kaf)	Pathogeen
Erwinia rhapontici (Roze Zaad)	Pathogeen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Pathogeen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Pathogeen
Ascochyta tritici (omvat A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Pathogeen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Pathogeen
Tilletia caries (Gewone gors)	Pathogeen
Bipolaris sorokinia (omvat Helminthosporium sativum) Gemeenschappelijke wortelrot	Pathogeen
Scleropthora macrospora Donkere meeldauw	Pathogeen
Tilletia controversa Dwarse gors	Pathogeen
Claviceps purpurea Ergot	Pathogeen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, voetrot	Pathogeen
Puccinia spp. Roest	Pathogeen
Monographella nivalis (omvat Calonectria nivalis) Roze sneeuwschimmel	Pathogeen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria bladvlekkenvlek	Pathogeen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Sneeuwschimmel	Pathogeen
Erysiphe graminis Powdery Mildew	Pathogeen
Septoria spp. Vlekkende bladvlekken	Pathogeen
Typhula spp. Vlekkende sneeuwschimmel (Typhula blight)	Pathogeen
Gaeumannomyces graminis Take All	Pathogeen
Pyrenophora trichostoma Gele bladvlekkenvlek	Pathogeen
Heterodera avenae Cereal Oat Cyst	Consument
Subanguina radicicola Root Gall	Consument
Meloidogyne spp. Wortelknobbel	Wortelverbruiker
Paratrichodorus spp. Stompwortel	Wortelverbruiker
Pratylenchus spp. Wortellaesie	Consument
Mayetiola destructor Hessian vlieg	Consument
Mug	Consument
Diuraphis noxia Russische tarwebladluis	Consument
Belangrijke insecten	Symbiont of nuttig organisme
Microben in de bodem	Symbiont of nuttig organisme
Aardwormen	Symbiont of nuttig organisme
Insecten in de bodem	Symbiont of nuttig organisme
Andere T. aestivum	Genoverdracht

Deel E – Erkenningen

Dit document is tot stand gekomen in samenwerking met Cyanamid Crop Protection en Agriculture & Agri-Food Canada. Met dank aan S. Darbyshire (AAFC-ECORC) voor zijn hulp bij het onderzoek en de beoordeling van het document.

Deel F – Bibliografie

Adams, W.T. and Allard, R.W. 1982. Variatie in paringssystemen bij Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. and C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Ministerie van Landbouw en Voedselvoorziening Publicatie 505. 200 pp.

Anonymous. 1994. Regulation and Procedures for Pedigreed Seed Crop Production. Canadian Seed Growers Association Circular 6-94. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. and Curtis, B.C. 1987. Tarwe wereldwijd. In: Heyne, E.G. (ed). Tarwe en tarweverbetering. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., and Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. and Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in view of Hybrid Seed Production – A Review. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. Comparison of the crossability of Rye (Secale cereale) and Hordeum Bulbosum on Wheat (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Taxonomic Classification and Names of Wild, Primitive, Cultivated, and Modern Cultivated Tarwe. Wheats. In: Simmonds, N.W. (ed), Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp. 120-128.

Frankton, C. and Mulligan, G.A. 1993. Onkruiden van Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Population structure and the effects of breeding system. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. An Interpretation of the Hydrodynamics of Pollen. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. and Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. In: Heyne, E.G. (ed). Tarwe en Tarweverbetering. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. De vererving van roestresistentie. VI. De overdracht van stengelroestresistentie van Agropyron elongatum op zachte tarwe. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. The Application of Breed Procedures to Wheat. In: Heyne, E.G. (ed). Tarwe en Tarweverbetering. American Society of Agronomy. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Duitsland.

Lersten, N.R. 1987. Morfologie en anatomie van de tarweplant. In: Heyne, E.G. (ed). Tarwe en Tarweverbetering. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetica van Triticale. In: Janick, J. (ed). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Brede kruisingen van tarwe. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Grassen van de Sovjet-Unie. Deel 1. Fedorov, A. (ed), A.A. Balkema/ Rotterdam. pp. 298.

Weed Seed Order 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Jointed Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.