- Volvox Case Study Guide behandelt Classificatie, kenmerken, Volvox onder de microscoop, voortplanting (ongeslachtelijke en geslachtelijke voortplanting)
- Detailgids met alle aspecten
- Volvox Classificatie
- Volvox Kenmerken
- Plantenlichaam (De gametofyt)
- Celstructuur
- Volvox Unicellular or Multicellular
- Volvox Onder Microscoop
- Volvox Voortplanting
- Aseksuele voortplanting
- Seksuele voortplanting
Volvox Case Study Guide behandelt Classificatie, kenmerken, Volvox onder de microscoop, voortplanting (ongeslachtelijke en geslachtelijke voortplanting)
Volvox is een planktonische (vrij zwevende) alg in zoet water. Er zijn ongeveer 20 soorten die tot deze geslachten behoren. In het plantenrijk komt zij voor als het mooiste en aantrekkelijkste object. Het komt in zoet water voor als groene bolletjes ter grootte van een speldenknop. Ze zijn met het blote oog nog net zichtbaar, ongeveer 0,5 mm. in doorsnee.
Detailgids met alle aspecten
De alg wordt vanwege het specifieke zwempatroon vaak aangeduid als, rollende alg. De groei ervan wordt vaak waargenomen in de tijdelijke of permanente zoetwatervijvers, poelen, sloten en ook in de meren. De groei is overvloedig als er voldoende temperatuur en organisch materiaal beschikbaar is. De vermeerdering is zo frequent en overvloedig dat het water van de vijvers groen wordt (waterbloei). De lente en de regentijd zijn de gebruikelijke perioden voor de actieve vegetatieve groei. Bij het aanbreken van een ongunstige periode (zomer) verdwijnt de alg en gaat een ongunstige periode voorbij in de vorm van zygote. De volvox maken hun eigen voedsel door fotosynthese.
Volvox Classificatie
- Klasse: Chlorophyceae
- Orde: Volvocales
- Sub-orde: Chlamydomonadineae
- Familie: Sphaerellaceae
- Geslacht: Volvox
De meest voorkomende soorten van Volvox zijn V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. merelli.
Volvox Kenmerken
Plantenlichaam (De gametofyt)
Volvox is een coenobiale groenalg, {(kolonie-plantenlichaam heeft geen vast aantal cellen, bijv. Volvox aureus) (coenobium-plantenlichaam heeft vast aantal cellen, bijv, Pandorina moruma, aantal cellen is 4, 8, 16 of 32. Eudorina unicocca, aantal cellen 16, 32 of 64)}. Van de beweeglijke vormen zijn de coenobiums van Volvox de grootste, sterk gedifferentieerde en goed geëvolueerde algen. Elk coenobium is een ellipsvormig of hol bolvormig lichaam met een precies gemarkeerde delicate slijmerige definitieve laag. Het binnenste deel van het coenobium bestaat uit diffuus (waterig) slijm, terwijl de cellen aan de periferie in een enkele laag zijn gerangschikt.
De beweging van de kolonie wordt bewerkstelligd door de gezamenlijke actie van de flagellen van de afzonderlijke cellen. Elk coenobium heeft een duidelijk voorste en een achterste uiteinde. Het coenobium vertoont polariteit, het beweegt en roteert langzaam, waarbij een opmerkelijke samenwerking tussen de cellen van het voorste en het achterste uiteinde in de loop van de beweging te zien is. Volvox is geen individu maar een vereniging van een aantal gelijksoortige cellen, waarvan elk functioneert als een onafhankelijk individu en zijn eigen voeding, ademhaling en uitscheiding uitvoert en geen samenwerking tussen de cellen in deze functies vertoont. Het aantal cellen per coenobium varieert b.v. 500-1000 bij V. aureus, 1500-20.000 bij V. globator en zelfs tot ongeveer 60.000 bij V. rouseletti.
Celstructuur
Volgens onderzoek heeft elke afzonderlijke cel zijn identiteit. Hij is omgeven door zijn eigen grote gelatineachtige omhulsel, dat strijdig kan zijn met de omhulsels van aangrenzende cellen of dat van elkaar onderscheiden kan zijn. Als ze afzonderlijk zijn, zijn ze hoekig door wederzijdse compressie en meestal zeshoekig van omtrek. Fig. 2.22. Een aanzienlijke uitgestrektheid van gelatineachtig materiaal helpt dus bij de scheiding tussen de ene cel en de andere cel. Bij de meeste soorten is elke cel met zijn buurcellen verbonden door een reeks protoplasmatische of cytoplasmatische strengen (plasmodesmae Fig. 2.22) die in de loop van de celdelingen en de ontwikkeling van de kolonie tot stand komen. De protoplasmatische strengen kunnen dun en fijn zijn bij V. aureus, rond bij V. globator; of wigvormig bij V. mononae, of afwezig zoals bij V. tertius.
In grote lijnen lijkt de individuele cel van Volvox op die van Chlamydomopas. Elke cel heeft anterior een paar flagellen van gelijke lengte. Beide flagellen zijn van het zweepslagtype. De flagellen steken buiten het oppervlak van het coenobium uit in het omringende water. Aan de basis van de flagellen zijn twee of meer samentrekkende vacuolen aanwezig. De protoplast heeft verschillende vormen, afhankelijk van de soort. Bij V. tertius is de protoplast van V. aureus rond en van het Chlamydomonas type, terwijl bij V. globator de protoplast van het stellate type is met verspreide chloroplast en verspreide samentrekkende vacuolen.
Volvox Unicellular or Multicellular
Vegetatieve cellen van een jonge kolonie zijn groen en gelijk in grootte en vorm, maar in de oudere kolonies worden bepaalde cellen in het achterste gedeelte tienmaal groter; of meer dan de normale cel. Zij ontwikkelen talrijke pyrenoiden die in omvang toenemen en zich gedragen als voortplantingscellen. Ze kunnen aseksueel of seksueel zijn. In sommige gevallen kunnen in dezelfde kolonie zowel ongeslachtelijke als geslachtelijke cellen voorkomen. In het voorste gedeelte blijven de cellen van de kolonie uitsluitend vegetatief en zijn ze relatief kleiner. In het voorste gedeelte dragen de cellen een grotere oogvlek. Een kolonie bestaat dus uit twee soorten cellen: voortplantingscellen en somatische cellen.
Volvox kan als voorbeeld dienen voor de eerste stap naar coördinatie en arbeidsverdeling. Een kolonie Volvox kan worden beschouwd als een meercellig type dat is samengesteld uit cellen die apart zijn gezet voor het vervullen van verschillende functies. De cellen die verschillende functies vervullen zijn,
- Vegetatieve cellen die zich bezighouden met de produktie van voedsel en betrokken zijn bij de voortbeweging,
- Aseksuele cellen die dochterkolonies produceren
- Seksuele cellen: produceren eieren, en produceren antheridium
Volvox Onder Microscoop
Hieronder ziet u microscopisch een kolonie van volvox:
Volvox Voortplanting
In tegenstelling tot Chlamydomonas vertonen de cellen van de Volvox-kolonie functionele specialisatie. Ze planten zich zowel aseksueel als seksueel voort. Bij het begin van het groeiseizoen (gunstige omstandigheden) is de voortplanting aseksueel. Daarom zijn alle verzamelde kolonies aseksueel of seksueel.
Aseksuele voortplanting
Aseksuele voortplanting vindt plaats in het begin van het groeiseizoen onder gunstige omstandigheden. In de vroegere stadia zijn alle cellen van een kolonie gelijk, maar later slaan enkele cellen in de achterste helft van de kolonie het voedsel op en nemen in omvang toe. Deze sterk vergrote cellen zijn gespecialiseerde aseksuele cellen die gonidia (enkelvoud gonidium) worden genoemd. Hun aantal varieert van twee tot vijftig in een enkel coenobium.
Ontwikkeling van dochtercoenobium uit Gonidium
Vóór de deling zijn de gonidia iets in het inwendige van de kolonie gedrongen en zijn te onderscheiden als een rij vegetatieve cellen door hun grotere afmetingen, afgeronde vorm, afwezigheid van flagellen en oogvlek, prominente kern, verscheidene pyrenoiden en dicht korrelig cytoplasma. Elk gonidium ligt in een bolvormig gelatineachtig omhulsel.
De eerste deling van de gonidiale protoplast is longitudinaal, d.w.z. in het anterio-posterior vlak van het coenobium. De tweede deling is ook longitudinaal en staat in een rechte hoek ten opzichte van de eerste. Elk van de aldus gevormde dochtercellen deelt zich opnieuw in de lengte, zodat een achtcellige plaat wordt gevormd. Deze wordt gebogen met het concave oppervlak naar buiten gericht. Dit achtcellig stadium staat bekend als het Plakea-stadium. Gelijktijdige delingen in de lengterichting van de dochtercellen gaan door gedurende verscheidene celgeneraties (tot 14, 15 of 16 keer bij V. rouseletti).
In het zestiencellig stadium zijn de cellen gerangschikt binnen de omtrek van een holle bol, met een kleine opening, de phialopoor naar de buitenzijde van het ouder coenobium. In dit stadium zijn alle cellen naakt en staan met elkaar in contact. Hun voorste uiteinden zijn naar het centrum van de bol gericht. Naarmate de invaginatie vordert, wordt de phialopoor veel groter. Wanneer het naar binnen vouwen van het achterste gedeelte (invaginatie) door de phialoporie begint te duwen, worden de omliggende randen naar achteren gekruld en glijden geleidelijk naar beneden totdat de hele structuur omgekeerd is. De phialoporie, die nu een aantal plooien vertoont, wordt geleidelijk gesloten. Het proces van inversie duurt ongeveer drie tot vijf uur. In sommige abnormale gevallen vindt de inversie helemaal niet plaats, zoals gemeld bij V. minor.
De cellen van de dochterkoenobiums beginnen zich nu van elkaar te scheiden door de ontwikkeling van slijmerige delen (celwand). Elke cel krijgt tenslotte een paar flagellen en een celmembraan. De dochterkolonie (coenobium) wordt nog vastgehouden binnen de celwand van de ouder, die zich uiteindelijk ontwikkelt tot een slijmachtig membraan dat haar omgeeft. In een moederkolonie kunnen zich verscheidene dochtercoënobia tegelijk ontwikkelen. Zo kunnen zij het holle middengebied van de moederkolonie vullen.
De dochtercoënobia komen vrij met het afsterven en vergaan van de moederkolonie. Soms worden de dochterkolonies niet voor langere tijd vrijgelaten en ontwikkelen zich kleindochterkolonies. Zo kunnen wel 2-4 generaties van gevangen dochterkolonies worden gezien in één oorspronkelijke moederkolonie, vooral bij V. africanus.
Seksuele voortplanting
Volvox vertoont een geavanceerde oogamous vorm van seksuele voortplanting die plaatsvindt door de vorming van antheridia en oogonia. Zij kunnen worden gevormd op hetzelfde coenobium (eenhuizig) zoals bij V. globator of op verschillende coenobiums (tweehuizig) zoals bij V. aureus. Eenhuizige soorten zijn protandrous (antheridia ontwikkelen zich het eerst), zodat bij dergelijke soorten bevruchting zal plaatsvinden tussen de antherozoïde en de eicel van verschillende planten. Het is heel interessant dat seksuele kolonies vaak verstoken zijn van aseksueel gevormde dochterkolonies. In een coenobium zijn de cellen die bestemd zijn om het geslachtsorgaan te vormen, aanwezig in de achterste helft. Zij worden beschouwd als gespecialiseerde cellen. De geslachtsorganen (gametangia) worden in geringere aantallen geproduceerd. Tijdens de vorming van de gametangia wordt de cel vergroot en afgerond en werpt hij de flagellen af, maar hij blijft met andere cellen verbonden door fijne protoplasmatische draden. Het mannelijke gametangtum wordt antheridium genoemd, terwijl het vrouwelijke oogonium.
De protoplast van een antheridium ondergaat herhaalde celdelingen op een wijze die vergelijkbaar is met die welke wordt waargenomen bij de ontwikkeling van een aseksuele gonidiumcel tot een dochterkolonie (d.w.z. plakea-stadium). Zo ontstaat een massa kleine, naakte, biflagellate, fusiforme antherozoïden van 16 tot 512 in aantal in een antheridium. Deze zijn gegroepeerd als een platte plaat, behalve bij V. aureus, waar antherozoïden worden gezien in een ongeslachtelijke kolonie. De plakea van antherozoïden dissocieert en bevrijdt de antherozoïden.
Antherozoïden
Elke antherozoïde een biflagellate, langwerpige, kegelvormige of fusiforme structuur met een enkele kern en een kleine geelgroene of lichtgroene chloroplast.
Oogonium
De oogoniale cel vergroot zich aanzienlijk en ontdoet zich van zijn flagellen en protoplasmatische verbindingen met de naburige cellen. De cel wordt rond of kolfvormig en een groot deel van zijn gedeelte steekt uit in het inwendige van het coenobium. In dit stadium wordt hij oogonium genoemd, waarvan het gehele gedeelte is omgevormd tot een enkel bolvormig ei met een snavelachtig uitsteeksel naar één kant. Via dit uitsteeksel komt antherozoïde in het oogonium. Het ei (oosfeer) bevat een grote centraal geplaatste kern en een pariëtale chloroplast met pyrenoiden. Het is overvloedig gevuld met reservestoffen die vaak via protoplasmatische strengen uit de naburige cellen zijn opgenomen.
Bevruchting
De antherozoïden worden bij de bevruchting in groepen vrijgemaakt en deze blijven intact tot ze de eicel bereiken. De antherozoïden worden dan vrijgelaten. Slechts één antherozoïde versmelt met de eicel en resulteert in de vorming van oospore. De oospore scheidt vervolgens een drielagige gladde of stekelige wand af. Ze stapelt voldoende hematochroom op (rode kleurpigmentkorrels die waarschijnlijk xanthofyllisch van aard zijn), waardoor ze een oranje uiterlijk krijgt. In dit stadium kan het zygote worden genoemd.
Oospore en zijn kieming
De buitenwand, exospore kan glad zijn, (V. globator) of stekelig (V. speematospaera). De middelste laag is mesospore en de binnenste is endospore. De zygote bevat voldoende reservevoedselmateriaal en andere insluitsels. De zygote wordt dus vastgehouden door het coenobium, dat kan worden bevrijd door het uiteenvallen van de gelatineuze matrix. Na de bevrijding nestelt het zich op de bodem van de poel en kan enkele jaren levensvatbaar blijven.
Bij het ontstaan van gunstige omstandigheden ontwikkelt de zygote zich op verschillende manieren. Bij V. campensis deelt de zygote-kern zich meiotisch en vormt vier kernen, waarvan er drie degenereren en één overleeft: De overlevende kern ontsnapt samen met de cytoplasmatische inhoud uit het blaasje. In dit stadium kan het worden aangeduid als swarmer (groot aantal of dichte groep, van insecten, cellen enz.) het zwemt vrij en deelt en herscheidt zich om een nieuw coenobium te vormen. Tijdens het ontkiemen worden de buitenste twee wandlagen gelatineachtig en de binnenste laag vormt blaasjes die later gevuld worden met de zygote protoplast. Bij V. rouseletti en V. minor wordt de protoplast van de zygote omgezet in een enkele zoöspore die door verdere delingen een nieuw coenobium vormt. Een dergelijk coenobium bestaat uit een kleiner aantal cellen dat zich ongeslachtelijk voortplant gedurende de volgende zes of meer generaties, waarbij het aantal in de opeenvolgende generaties telkens toeneemt.
Zygote is de enige diploïde fase in de levenscyclus van Volvox en daarom is het hoofdlichaam van de plant haploïd. Daarom moet de zygote tijdens de vorming van een nieuwe kolonie een reductiedeling ondergaan.