Alai

Ogólna struktura lasu deszczowego

Rośliny o podobnym wzroście i formie życiowej mogą być pogrupowane w kategorie zwane synusiami, które tworzą odrębne warstwy roślinności. W tropikalnych lasach deszczowych synusiae są liczniejsze niż w innych typach ekosystemów. Obejmują one nie tylko formy mechanicznie niezależne, których łodygi są samonośne, i rośliny saprofityczne, ale także synusiae mechanicznie zależne, takie jak pnącza, dusiciele, epifity i rośliny pasożytnicze. W lasach tropikalnych występuje niezwykła mieszanka drzew o różnych rozmiarach, a drzewa te tworzą kilka baldachimów poniżej najwyższej warstwy, choć nie zawsze są to warstwy rozpoznawalnie odrębne. Górna czasza lasu tropikalnego znajduje się zwykle na wysokości większej niż 40 metrów nad ziemią.

Las tropikalny jest strukturalnie bardzo złożony. Jego zróżnicowana roślinność ilustruje intensywną konkurencję o światło, jaka toczy się w tym środowisku, w którym inne czynniki klimatyczne nie są ograniczające o żadnej porze roku, dzięki czemu roślinność może osiągnąć niezrównaną bujność i biomasę. Ilość światła słonecznego przenikającego przez wiele warstw listowia w tropikalnym lesie deszczowym jest niewielka; tylko około 1 procent światła otrzymanego na szczycie baldachimu dociera do ziemi. Większość roślin zaspokaja swoje potrzeby energetyczne dzięki światłu, przekształcając je w energię chemiczną w postaci węglowodanów w procesie fotosyntezy w ich zielonych tkankach zawierających chlorofil. Niewiele roślin jest w stanie przetrwać w ponurym środowisku na poziomie gruntu, a powierzchnia jest naznaczona warstwą szybko rozkładających się martwych liści, a nie małych roślin zielnych. Na pniach drzew rosną mchy, jest też kilka roślin zielnych, takich jak paprocie i miłorzęby, ale generalnie ziemia jest pozbawiona żywych roślin, a nawet krzewy należą do rzadkości. Jednak siewki drzew i sadzonki są obfite; ich proste łodygi sięgają ku światłu, ale otrzymują zbyt mało energii, by urosnąć wystarczająco wysoko, zanim wyczerpią się zapasy żywności z ich nasion. Szansa na osiągnięcie dojrzałości pojawia się tylko wtedy, gdy zwisająca roślinność zostanie przynajmniej częściowo usunięta w wyniku obumarcia drzew lub uszkodzenia przez wiatr. Takie zdarzenie pozwala na dotarcie większej ilości promieniowania słonecznego do ich poziomu i zapoczątkowuje szybki wzrost i konkurencję między sadzonkami o to, która z nich stanie się częścią dobrze oświetlonego baldachimu.

Przestrzenie w okapie tropikalnego lasu deszczowego zapewniają tymczasowo dobrze oświetlone miejsca na poziomie gruntu i są niezbędne do regeneracji większości roślin wchodzących w skład lasu. Niewiele roślin w lesie może z powodzeniem regenerować się w głębokim cieniu nieprzerwanego baldachimu; wiele gatunków drzew jest tam reprezentowanych jedynie jako populacja smukłych, wolno rosnących siewek lub sadzonek, które nie mają szans na dorośnięcie do dobrze oświetlonego baldachimu, chyba że utworzy się luka. Inne gatunki są obecne, w sposób niewidoczny, jako uśpione nasiona w glebie. Gdy powstaje luka, siewki i sadzonki przyspieszają swój wzrost w zwiększonym oświetleniu i dołączają do nich nowe siewki kiełkujące z nasion zgromadzonych w glebie, które zostały pobudzone do kiełkowania przez światło lub wahania temperatury wynikające ze świecenia słońca bezpośrednio na powierzchnię gleby. Inne nasiona docierają w wyniku różnych procesów rozpraszania nasion (patrz niżej). Szybko rozwija się gęstwina odrostów, w której najszybciej rosnące krzewy i drzewa szybko zacieniają oportunistyczne, wymagające światła, niskorosnące rośliny zielne i obrastają lianami. W końcu pojawiają się wolniej rosnące, tolerujące cień, ale dłużej żyjące drzewa, które przywracają pełny baldachim leśny. Drzewa, które początkowo wypełniają lukę w koronie, żyją około jednego wieku, podczas gdy wolniej rosnące drzewa, które ostatecznie je zastąpią, mogą żyć od 200 do 500 lat, a w skrajnych przypadkach nawet dłużej. Szczegółowe mapowanie drzew w tropikalnym lesie deszczowym może ujawnić lokalizację wcześniejszych luk poprzez identyfikację kęp szybciej rosnących, bardziej wymagających światła gatunków, które nie zostały jeszcze zastąpione przez drzewa w końcowej fazie rozwoju sukcesyjnego. Lokalne, naturalne zakłócenia tego rodzaju są niezbędne do zachowania pełnej różnorodności biotycznej lasów tropikalnych (patrz Pasek boczny: Regeneracja lasów deszczowych w Panamie).

Tak jak rośliny lasów tropikalnych intensywnie konkurują o światło nad ziemią, tak pod ziemią walczą o mineralne składniki odżywcze. Proces rozkładu martwych materiałów ma kluczowe znaczenie dla dalszego zdrowia lasu, ponieważ rośliny są uzależnione od szybkiego powrotu mineralnych składników odżywczych. Za ten proces odpowiedzialne są przede wszystkim bakterie i grzyby. Niektóre saprofityczne rośliny kwitnące, występujące w lasach tropikalnych, zaspokajają swoje potrzeby energetyczne dzięki rozkładowi materiału, a w procesie tym wykorzystują i później uwalniają składniki mineralne. Niektóre zwierzęta odgrywają ważną rolę w procesie rozkładu; na przykład w Malezji wykazano, że termity są odpowiedzialne za rozkład aż 16 procent całej ściółki, w szczególności drewna. Większość drzew w lasach tropikalnych tworzy symbiotyczne związki mikoryzowe z grzybami, które rosną w bliskim kontakcie z ich korzeniami; grzyby te pozyskują energię z drzewa, a z kolei dostarczają drzewu fosfor i inne składniki odżywcze, które bardzo wydajnie pobierają z gleby. Mata korzeni roślinnych eksploruje próchnicę pod szybko rozkładającą się warstwą powierzchniową martwych liści i gałązek, a nawet gnijące pnie drzew są penetrowane przez korzenie od spodu. Ponieważ składniki odżywcze są zwykle niewystarczające na głębokości, ale wraz z wilgocią są łatwo dostępne w warstwach powierzchniowych, niewiele korzeni wnika bardzo głęboko w glebę. Takie płytkie ukorzenienie zwiększa prawdopodobieństwo upadku drzew w czasie burzy, pomimo tego, że wiele drzew otrzymuje wsparcie w postaci podpór z desek wyrastających promieniście na zewnątrz od podstawy pnia. Kiedy duże drzewa upadają, mogą zabrać ze sobą inne drzewa, o które się zawalają lub do których są przywiązane siecią lian, tworząc w ten sposób luki w koronie drzew.

Wzrost drzew wymaga znacznych nakładów energetycznych na rozwój pnia, czego niektóre rośliny unikają, uzależniając się od łodyg innych roślin. Być może najbardziej oczywiste dostosowanie tego rodzaju jest postrzegane w roślinach, które wspinają się z ziemi do najwyższego baldachimu wzdłuż innych roślin za pomocą urządzeń, które przypominają grapnel-like haki. Liany to pnącza obficie występujące i różnorodne w lasach tropikalnych; są to masywne rośliny drzewiaste, których dojrzałe łodygi często zapętlają się na przestrzeni setek metrów lasu, wysyłając pędy w nowe korony drzew, gdy kolejne drzewa podporowe obumierają i gniją. Palmy pnące lub rattany (Calamus) są ważnymi lianami w azjatyckich lasach deszczowych, gdzie łodygi, z których wyrabia się meble z trzciny, stanowią cenny surowiec gospodarczy.

Epifity są szczególnie zróżnicowane i obejmują duże rośliny, takie jak storczyki, aroidy, bromeliady i paprocie, a także mniejsze rośliny, takie jak glony, mchy i porosty. W tropikalnych lasach deszczowych epifity są często tak obfite, że ich ciężar powala drzewa. Epifity rosnące w pobliżu górnego baldachimu lasu mają dostęp do jasnego światła słonecznego, ale muszą przetrwać bez kontaktu korzeni z glebą. Są uzależnione od deszczu, który spływa po nich, dostarczając wody i składników mineralnych. W okresach suszy epifity przeżywają stres, ponieważ woda zmagazynowana w ich tkankach ulega wyczerpaniu. Różnorodność epifitów w tropikalnych lasach liściastych jest znacznie mniejsza niż w tropikalnych lasach deszczowych ze względu na coroczną porę suchą (patrz Pasek boczny: Życie w basenie bromeliad).

Pasożytnicze rośliny kwitnące również występują. Hemipasożytnicze jemioły przyczepione do gałęzi drzew pobierają wodę i minerały od swoich gospodarzy, ale przeprowadzają własną fotosyntezę. Rośliny, które są całkowicie pasożytnicze również występują w lasach tropikalnych. Rafflesia, w południowo-wschodniej Azji, pasożytuje na korzeniach niektórych lian i nie wytwarza żadnych części nadziemnych, dopóki nie zakwitnie; jej duże pomarańczowo-żółte kwiaty, o średnicy prawie jednego metra, są największymi kwiatami wśród wszystkich roślin.

Dusiciele tworzą rodzaj synusii praktycznie ograniczony do lasów tropikalnych. W tej grupie znajdują się figowce dusiciele (Ficus), które rozpoczynają życie jako epifity, wyrastając z nasion pozostawionych na wysokich gałęziach drzew przez ptaki lub nietoperze owocowe. W miarę wzrostu rozwijają długie korzenie, które schodzą wzdłuż pnia drzewa żywiciela, docierając w końcu do ziemi i wnikając do gleby. Zwykle robi to kilka korzeni, które krzyżując się ze sobą tworzą sieć, tworząc w końcu prawie całkowitą osłonę wokół pnia. Korona drzewa gospodarza jest zacieniona przez grube liście figowca, jego pień jest zwężony przez otaczający go płaszcz korzeniowy, a jego własny system korzeniowy jest zmuszony do konkurowania z systemem figowca dławiącego. Drzewo żywicielskie jest też znacznie starsze od figowca dusiciela i w końcu obumiera i gnije, pozostawiając po sobie gigantyczne figowe „drzewo”, którego pozorny „pień” jest w rzeczywistości cylindrem korzeni, pełnym dużych dziupli, które zapewniają schronienie i miejsca lęgowe nietoperzom, ptakom i innym zwierzętom (patrz Pasek boczny: Mieszkania w lesie deszczowym). Z gałęzi dusicieli mogą też wyrastać korzenie, które po zetknięciu z ziemią wrastają w glebę, zagęszczają się i stają się kolejnymi „pniami”. W ten sposób dusiciele rozrastają się na zewnątrz, stając się dużymi płatami lasu figowego, które składają się z jednej rośliny o wielu połączonych ze sobą pniach.

.