Gametes and fertilization overview
Rozród płciowy odnosi się do płciowych komórek rozrodczych (gamet) produkowanych przez rodziców, poprzez połączenie biseksualnych komórek rozrodczych (takich jak plemniki i komórki jajowe), stają się zapłodnionym jajem, a następnie zapłodnione jajo rozwija się w nowego osobnika, zwanego reprodukcją płciową. Duża zmienność kombinacji genów w rozmnażaniu płciowym może zwiększyć zdolność potomstwa do przystosowania się do doboru naturalnego. Przypadkowo połączone geny w potomstwie rozmnażania płciowego mogą lub nie mogą być korzystne dla gatunku, ale przynajmniej zwiększają szanse kilku osobników na przetrwanie w nieprzewidywalnym i ciągle zmieniającym się środowisku, a tym samym przynoszą korzyści gatunkowi. Rozmnażanie płciowe może również sprzyjać rozprzestrzenianiu się korzystnych mutacji w populacji. Jeśli dwa osobniki w gatunku mają korzystne mutacje w różnych miejscach, w populacji rozmnażającej się bezpłciowo, dwa mutanty będą konkurować aż do eliminacji, niemożliwe jest zachowanie obu korzystnych mutacji w tym samym czasie. Jednak w populacjach rozmnażania płciowego, poprzez kojarzenie i rekombinację, te dwie korzystne mutacje mogą jednocześnie wejść do genomu tego samego osobnika i jednocześnie rozprzestrzeniać się w populacji. Z powyższych powodów, rozmnażanie płciowe przyspiesza proces ewolucji. W ciągu ponad 3 miliardów lat ewolucji biologicznej na Ziemi, pierwsze dwa miliardy lat życie pozostawało w stadium rozmnażania bezpłciowego, a ewolucja przebiegała powoli, natomiast od ostatniego 1 miliarda lat tempo ewolucji znacznie przyspieszyło. Oprócz zmian w środowisku ziemskim (takich jak pojawienie się atmosfery zawierającej tlen itp.), występowanie i rozwój rozmnażania płciowego jest również główną przyczyną.
Gamety
Gamety odnoszą się do dojrzałych komórek produkowanych przez układ rozrodczy, gdy organizm rozmnaża się płciowo, określane jako komórki rozrodcze. Gamety są podzielone na gamety męskie i gamety żeńskie. Gamety żeńskie u zwierząt i roślin nazywane są zwykle komórkami jajowymi, a gamety męskie – plemnikami. Plemnik jest dość mały, ale może się poruszać i wchodzić do komórki jajowej w kształcie skorpiona. Komórka jajowa jest dość duża i nie pływa. Na przykład objętość komórki jajowej jeżowca jest 10 000 razy większa od objętości komórki plemnikowej. Mimo że gamety męskie i żeńskie różnią się objętością, to jądrowe DNA, które dostarczają potomstwu, jest jednakowe, czyli każda z nich dostarcza komplet genomów. Jednak ze względu na duże rozmiary komórek jajowych, struktura cytoplazmatyczna i cytoplazmatyczne DNA komórek potomnych są w zasadzie dostarczane przez komórki jajowe. Gamety odgrywają ważną rolę w obliczeniach biologicznych. Dzięki mapom genetycznym można wyraźnie zaobserwować przepływ genów i wzór genotypów potomstwa. Liczba gamet w pierwszym pokoleniu mieszańców i względnych cech u mieszańców jest 2n-tą potęgą (n jest logarytmem względnych cech). Gdy w żywym organizmie powstaje gameta, sparowane czynniki genetyczne są od siebie oddzielone i wchodzą do różnych gamet. Gamety zawierają tylko po jednym z każdej pary czynników genetycznych. Przy zapłodnieniu połączenie gamet męskich i żeńskich jest przypadkowe. Ze względu na rodzaj gamet powstałych w wyniku mejozy, różnorodność składu chromosomów, różnice w materiale genetycznym różnych gamet oraz przypadkowość połączenia komórek jajowych i plemników w procesie zapłodnienia, potomstwo tego samego rodzica musi być zróżnicowane.
Płodnienie
Płodnienie jest procesem, w którym komórki jajowe i plemniki łączą się w jedną zygotę. Jest to podstawowa cecha rozmnażania płciowego i jest wszechobecny w świecie zwierząt i roślin, ale jest często określane jako najczęściej odnosi się do zwierząt. Zapłodnienie u zwierząt Na poziomie komórkowym proces zapłodnienia obejmuje trzy zasadnicze etapy: aktywację jaja, regulację i amfoteryczną fuzję pronuklearną. Aktywację można uznać za punkt wyjścia ontogenezy, objawiający się głównie zmianami w przepuszczalności błony jajowej, eklezjami ziarnistości korowych, tworzeniem się błony zapłodnionej itp. Regulacja następuje po aktywacji, która jest pierwszym krokiem do zapewnienia normalnego podziału zapłodnionego jaja. Zmiana jądra prokariotycznego zapewnia dziedziczenie po rodzicach i przywraca diploidalność. Zapłodnienie nie tylko inicjuje replikację DNA, ale również aktywuje informację genetyczną taką jak mRNA i rRNA w jaju do syntezy białek niezbędnych do rozwoju zarodka. Po 6-7 dniach od zapłodnienia, blastocysta zona pellucida zanika i stopniowo jest zagrzebywana i pokrywana przez endometrium, co nazywamy implantacją zapłodnionego jaja. Plemniki zwierząt nie wykazują oczywistej chemotaksji, jak plemniki roślin niższych, np. mszaków, lecz docierają w pobliże jaja poprzez ruch aktywny lub ruch rzęskowy komórek nabłonka narządów płciowych. Kondensacja plemników: Wiadomo, że gdy wiele plemników ssaków przechodzi przez żeńskie drogi rodne lub przez cumulus, obce białko, które otacza plemnik, zostaje usunięte, a fizyczne i biologiczne właściwości błony plazmatycznej plemnika ulegają zmianie, co pozwala plemnikowi nabrać energii i uczestniczyć w procesie zapłodnienia. Kiedy plemnik ssaków styka się z błoną jaja lub zoną pellucida jaja, łączy się z glikoproteiną na błonie jaja, która stymuluje plemnik do produkcji energii. Reakcja akrosomalna pomaga plemnikowi w dalszym przekraczaniu błony jaja. Na jaju jeżowca reakcją akrosomalną plemnika jest pewna substancja polisacharydowa w błonie peri-membranowej. Większość jaj ma błony jajowe na obwodzie, a grubość różnych błon jajowych jest różna. Głównym składnikiem jest mucyna lub mukopolisacharyd; tylko nieliczne są jajami nagimi, jak np. jaja koelenteratów. Reakcja akrosomalna: Gdy plemnik przechodzi przez błonę jaja, zachodzi proces wiązania. Pierwszy z nich jest luźno związany, wolny od ingerencji temperatury zewnętrznej, nie posiada swoistości. W okresie adhezji białko protoplastów na błonie akrosomalnej przekształca się w białko akrosomalne, a białko akrosomalne przyspiesza przejście plemnika przez błonę jaja; Jest to silne połączenie, może być zakłócone przez niską temperaturę, ma swoistość. Na błonie plazmatycznej plemników jeżowca wyizolowano białko, które wiąże się specyficznie z glikoproteiną jaja, zwane białkiem wiążącym, o masie cząsteczkowej około 30 000. Wtórne komórki jajowe w połowie drugiego podziału dojrzewania podczas owulacji, wraz z otaczaj±c± je zona pellucida i koroni± promienist±, szybko przedostaj± się przez jamę brzuszn± do ampułki jajowodu wskutek rozkołysania rzęsek komórek nabłonka jajowodu i skurczu warstwy mięśniowej. Jeśli komórka jajowa nie spotka się z plemnikiem, zwykle zaczyna ulegać degeneracji w ciągu 12-24 godzin. Po zetknięciu się plemnika z jajem, samo jajo ulega serii zmian aktywacyjnych. Na jajach ssaków wyróżnia się reakcję korową, reakcję błony jajnikowej i reakcję zony pellucida, które mogą blokować wielopłodowość i stymulować dalszy rozwój jaj. Reakcja korowa występuje w momencie połączenia się komórek plemnika. Od miejsca fuzji cząsteczki korowe pękają, a ich zawartość ulega wypłynięciu, przez co rozciąga się kora całego jaja. Reakcja błony jajnikowej jest procesem rekombinacji otoczki ziarnistej komórki jajowej i korowej. Reakcja zona pellucida jest procesem, w którym następuje wysięk korowy i zona pellucida z zapłodnionej błony, błona jaja zostaje oddzielona od błony plazmatycznej, receptor plemnikowy w zonie pellucida zanika, a zona pellucida twardnieje. Tylko plemniki, w których zachodzi reakcja akrosomalna, mogą połączyć się z komórką jajową. Pod wpływem akrozyny plemnik przechodzi przez koronę radialn± i wchodzi w interakcję z cz±steczk± glikoproteiny receptora plemnikowego ZP3 na zonie pellucida, co umożliwia mu uwolnienie enzymu akrosomalnego i wniknięcie przez zonę pellucida do perywiteliny. Na początku zapłodnienia otoczka części równikowej główki ludzkiego plemnika styka się z błoną komórki jajowej, a następnie jądro i cytoplazma plemnika wnikają do jaja. Po wniknięciu plemnika do jaja cząsteczki korowe w płytkiej cytoplazmie jaja natychmiast uwalniają swoją zawartość na obrzeża błony. W tym samym czasie, gdy błona ziarnistości korowych łączy się z komórką jajową, wzrasta ujemny ładunek powierzchniowy na powierzchni komórki, co hamuje fuzję błony plazmatycznej plemnika z błoną jaja, co nazywane jest reakcją korową. Zmiany w strukturze zona pellucida nazywane są reakcją zona pellucida. W tym czasie zmniejsza się zdolność zony pellucida do wiązania plemników, co zapobiega wystąpieniu polispermii i zapewnia biologiczne cechy ludzkiej monospermii. Oprócz niszczenia lub inaktywacji receptora związanego z plemnikiem w zonie pellucida, zawartość ziarnistości korowych może również zwiększać wiązania krzyżowe między łańcuchami peptydowymi w zonie pellucida, osłabiać wrażliwość na proteazę akrosomalną i uniemożliwiać penetrację plemników. Mimo że przez zonę pellucida przechodzi kilka plemników, tylko jeden z nich wnika do komórki jajowej, aby ją zapłodnić. W sytuacji nieprawidłowej w zapłodnienie zaangażowane są dwa plemniki, czyli w przypadku zapłodnienia podwójnego. Dwa plemniki jednocześnie wnikają do komórki jajowej, tworząc zarodki złożone z komórek triploidalnych, z których wszystkie zostają poronione lub umierają wkrótce po urodzeniu. Po wniknięciu plemnika do komórki jajowej, jajo szybko kończy drugi dojrzały podział. W tym czasie jądra plemnika i jaja nazywane są odpowiednio: pronukleusem męskim i pronukleusem żeńskim. Dwa pronuklea stopniowo zbliżają się do siebie, błona jądrowa zanika, a chromosomy łączą się, tworząc diploidalne zapłodnione jajo. Gdy plemniki są połączone, można zaobserwować, że mikrowypustki na powierzchni jaja otaczają plemniki, które mogą być zorientowane; następnie błona jajnika łączy się z błoną plazmatyczną w tylnym rejonie akrosomu plemnika.
Referencja
- Yanagimachi R. Komórki zarodkowe i zapłodnienie: dlaczego studiowałem te tematy i czego się nauczyłem na drodze moich badań. Andrologia. 2014, 2(6):787-93.
- Henshaw J M, Marshall D J, Jennions M D, et al. Local gamete competition explains sex allocation and fertilization strategies in the sea. American Naturalist. 2014, 184(2):32.
- Mori T, Igawa T. Gamete attachment process revealed in flowering plant fertilization. Plant Signaling & Behavior. 2014, 9(12):977715.
- Hédouin L, Pilon R, Puisay A. Hyposalinity stress compromises the fertilization of gametes more than the survival of coral larvae. Marine Environmental Research. 2015, 104:1-9.
Luo J, Mcginnis L K, Carlton C, et al. PTK2b function during fertilization of the mouse oocyte. Biochem Biophys Res Commun. 2014, 450(3):1212-1217.