Alai

What is the shell?

The shell is a bony structure unique to order Chelonia. Żadne inne zwierzę, żyjące lub wymarłe, nie ma ciała zamkniętego w kościstej skorupie podobnie zbudowanej w całości (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Skorupa żółwia składa się z płaskich, płytopodobnych kości, które otaczają gąbczastą, komórkową tkankę (McArthur 2006). Te „kości kanapkowe” pochodzą z żeber, kręgów, obojczyków, obojczyków międzykręgowych i żołądka lub żeber brzusznych. Duża część tej kości jest błoniasta lub skórna, co oznacza, że nie jest wstępnie uformowana z chrząstki (McArthur 2006). U większości kręgowców lądowych, kość skórna jest zachowana tylko w strukturach takich jak czaszka i łopatki. Kolejną uderzającą cechą anatomii żółwi jest to, że zarówno pas piersiowy, jak i miednica znajdują się w obrębie pancerza lub klatki żebrowej (Achrai 2013, Nagashima 2012). Pionowe ustawienie pasa piersiowego i miednicznego wzmacnia skorupę i zapewnia silne brzuszne zakotwiczenie dla kości ramiennej i udowej (Boyer 2006). Skorupa pokryta jest tkanką epidermalną, zwykle w postaci elastycznych, zrogowaciałych płytek zwanych scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Jaką funkcję pełni skorupa?

Skorupa żółwia jest niezwykle silną i trwałą strukturą, która zapewnia zmienne stopnie ochrony przed atakiem drapieżników (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabela 1).

Tabela 1. Kiedy żółwie są atakowane…

• Małe i średnie drapieżniki mogą zgrzytać na marginesach skorupy
• Jaguary były znane z używania swoich kłów do łamania pancerza dorosłego żółwia
• Ptaki mogą zrzucać żółwie z dużych wysokości lub używać swoich dziobów do dziobania skorupy
• Duże drapieżniki (np.np. dorosłe aligatory) po prostu gryzą skorupę

Słownictwo dotyczące skorupy

Grzbietowa część skorupy to karapaks, a brzuszna skorupa nazywana jest plastronem. Mostek łączy górną i dolną muszlę poprzecznie (Tabela 2).

.

Tabela 2. Wspólne terminy związane z muszlą (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Termin słownikowy	Definicja
Most	Łączy górną i dolną część muszli poprzecznie
Karapaks	Górna muszla
Plastron	Dolna muszla
Piramidowanie	Nieprawidłowy wzrost
Scutes	Powierzchniowa warstwa keratyny składająca się z płytek rogowych
Szew	Szew pomiędzy płytkami kostnymi
Sulcus	Szew	Szew między płytkami rogowymi lub łuskami

Although terminy szew, szew, i sulcus są używane zamiennie w niektórych źródłach, szew odnosi się do marginesów naskórkowych scutes natomiast szwy reprezentują marginesy podstawowych płyt kostnych. Łuski i kości są rozmieszczone tak, że szwy płytek rogowych nie znajdują się bezpośrednio nad bruzdami kostnymi. Terminologia scute opiera się na lokalizacji anatomicznej (Tabela 3).

Tabela 3. Scute vocabulary (McArthur 2006)
Term	Description
Nuchal	Central carapacial scute above head (a type of marginal)
Marginal	Scutes. wzdłuż krawędzi karapaksu (zwykle 11)
Vertebral	Centralny rząd łusek wzdłuż grzbietu karapaksu
Costal (pleural)	Łuski pomiędzy vertebral i marginal
Supracaudal	Supracaudal	Carapacial scute above tail
Inguinal	Small triangular scute cranial to hind hind limb
Gular	Plastral scute below head
Pectoral	Plastral scute za listwą skrzelową
Abdominal	Plastral scute behind pectoral
Femoral	Plastral scute between anal and abdominal scutes
Anal	Last plastral scute, poniżej ogona

.

Morfologia skorupy

Kształt skorupy cheloniowatych może się drastycznie różnić w zależności od trybu życia (Boyer 2006):

• • Skorupy niektórych gatunków wodnych i półwodnych, takich jak żółwie skórzaste (Dermochelys coriacea), żółwie morskie (nadrodzina Chelonioidea), softshelle (Trionyx spp.), i żółwie świniopas (Carettochelys insculpta) są zastąpione twardą, skórzastą skórą.

• Skorupa żółwia wodnego, o nisko kopułowym, stosunkowo szerokim kształcie, jest również stosunkowo zredukowana w rozmiarze (Magwene 2013).

• Żółw naleśnikowy (Malacochersus tornieri) ma spłaszczoną skorupę, która pozwala mu uciec przed drapieżnikami i ciepłem przez wciśnięcie się w skalne szczeliny (Boyer 2006).

Niewielki procent chelonianów posiada zmodyfikowany szew lub ruchomy zawias muszli, który pozwala zwierzęciu całkowicie zamknąć głowę i kończyny wewnątrz muszli (Boyer 2006, Magwene 2013) (tab. 4). Większość zawiasów znajduje się na plastronie, jednak żółwie przegubowe (Kinixys spp.) posiadają zawias karapakialny w części ogonowej. Niewielka ruchomość plastronu ogonowego obserwowana jest również u samic żółwi śródziemnomorskich (Testudo spp).

Tabela 4. Cheloniany zawiasowe
Gatunki	Położenie zawiasów
Azjatycki żółw skrzynkowy (Cuora sp.)	Plastron
Żółw skrzynkowy (Terrapene spp.)	Plastron
Żółw błotny (Kinosternon spp.)	Plastron
Żółw pająk (Pyxis spp.)	Plastron
Afrykański żółw garbaty (Kinixys spp.)	Karapaks

Samce chelonianów posiadają wklęsły plastron, który pozwala im na montowanie i rozmnażanie samic.

Wzrost skorupy

Powłoka jest metabolicznie aktywną strukturą zdolną do wzrostu i zmian:

• Przy wykluciu, karapaks jest nie więcej niż słabo skostniałe żebra i tkanka łączna pokryta łuskami. Plastron jest nieco bardziej rozwinięty, ale nadal zapewnia tylko niewielką ochronę. Płyty kostne są stosunkowo cienkie, z dużymi ciemiączkami lub szczelinami między kośćmi. O minimalnej wartości obronnej umiarkowanie elastycznej skorupy wylęgającego się żółwia świadczy duża różnorodność zwierząt, które na nich żerują (Magwene 2013).

As the chelonian grows, bones thicken, fenestrae fuse, and dermal plates ossify allowing the shell to quickly become rigid (Boyer 2006, Magwene 2013). Normalny, fizjologiczny wyjątek od tej reguły można znaleźć u żółwi płaskonosych i żółwi softshell, które wykazują zmniejszone kostnienie w każdym wieku (McArthur 2006). Miękkie lub elastyczne skorupy można również zaobserwować w metabolicznej chorobie kości spowodowanej brakiem zrostu fenestrów między płytkami kostnymi (Boyer 2006).

• Skuty są również zdolne do wzrostu. Żółwie produkują nowe scutes podczas każdego głównego okresu wzrostu. Teoretycznie liczenie pierścieni scute może być używane do oszacowania wieku u niektórych gatunków, ale ta metoda jest uważana za niewiarygodną (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Scutes są rzeczywiście regularnie zrzucane u niektórych gatunków półwodnych. Shedding scutes is rarely observed in terrestrial chelonians (McArthur 2006).

Patologia muszli

Niewydolność muszli

Istnieją różne badania, które oceniają wytrzymałość muszli i siły zaangażowane w ściskanie i niewydolność muszli (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Mały, ale potężny: Biorąc pod uwagę podobne ilości energii przyłożonej do skorupy zarówno poprzez obciążenia punktowe, jak i ściskające, mniejsze skorupy mogą przejść relatywnie większą deformację przed zniszczeniem niż większe skorupy. Eksperymenty z obciążeniem całej muszli wykazały również, że mniejsze osobniki są w stanie wytrzymać większą deformację dorsoventralną zanim muszla ulegnie zniszczeniu (Magwene 2013).

Strefy słabości:

• Pęknięcia muszli były znacznie bardziej prawdopodobne, aby wystąpić w sulci lub szwach, które oznaczają granice między epidermal scutes. Kościste regiony pod bruzdami są nieco cieńsze niż otaczająca je kość, co może czynić te regiony bardziej podatnymi na mikrouszkodzenia (Magwene 2013).
• Składający się w dużej mierze z więzadeł zamiast kości, mostek żółwia skrzynkowego jest kolejnym punktem słabości skorupy (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Szwy, czyli szwy między kośćmi, są również stosunkowo słabe, jednak badania pokazują, że niewiele awarii skorupy zaczyna się w stawach szewskich. Pomimo relatywnie słabszej wytrzymałości na zginanie, szwy mogą się bardziej odkształcać. Dzięki temu szwy mogą bezpiecznie absorbować podobne ilości energii w porównaniu z otaczającą je kością (Magwene 2013).

Nieprawidłowy wzrost

Uważa się, że nieprawidłowy wzrost muszli, powszechnie znany jako piramidalny, jest związany z nadmiarem białka w diecie i szybkim tempem wzrostu w ciągu pierwszych kilku lat życia. Piramidowanie jest często, ale nie zawsze, skorelowane z nieregularnym metabolizmem wapnia (McArthur 2006). Nietypowe wzorce wzrostu mogą również wynikać z niewłaściwych parametrów inkubacji, takich jak nadmierna lub suboptymalna temperatura powietrza.

Conclusion & pop quiz

Skorupa chelonosa jest złożonym systemem z zazębiającymi się elementami kości, szwów i keratyny, które otaczają tkankę miękką (Magwene 2013). Czy teraz czujesz się komfortowo z podstawową anatomią i fizjologią skorupy żółwia?

.