Alai

Makakak krabożerny

Nazwa binomialna: Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

Makakak krabożerny (Macaca fascicularis), znany również jako makak długoogonowy, jest ssakiem naczelnym z rodziny cerkopytowatych pochodzącym z Azji Południowo-Wschodniej. W laboratoriach określa się go mianem małpy cynomolgus. Ma długą historię u boku ludzi; były one na przemian postrzegane jako szkodniki rolnicze, święte zwierzęta w niektórych świątyniach, a ostatnio jako przedmiot eksperymentów medycznych. Makaki krabożerne żyją w matrylinearnych grupach społecznych z hierarchią dominacji samic, a samce opuszczają grupę, gdy osiągną wiek dojrzały. Są one oportunistyczne wszystkożerne i zostały udokumentowane przy użyciu narzędzi do uzyskania żywności w Tajlandii i Myanmar. Makak krabowy jest znanym gatunkiem inwazyjnym i zagrożeniem dla różnorodności biologicznej w kilku miejscach, w tym w Hongkongu i zachodniej części Nowej Gwinei. Znaczne nakładanie się przestrzeni życiowej makaków i ludzi spowodowało większą utratę siedlisk, życie synantropijne oraz międzygatunkowe i wewnątrzgatunkowe konflikty o zasoby.

Etymologia

Macaca pochodzi od portugalskiego słowa macaco, które wywodzi się od makaku, słowa z języka Fiot (język zachodnioafrykański) (kaku oznacza małpę w języku Fiot). Specyficzny epitet fascicularis jest łaciński dla małego paska lub prążka. Sir Thomas Raffles, który nadał zwierzęciu naukową nazwę w 1821 roku, nie sprecyzował, co miał na myśli używając tego słowa.

W Indonezji i Malezji, M. fascicularis i inne gatunki makaków są znane ogólnie jako kera, prawdopodobnie z powodu ich wysokich okrzyków.

Makakakaron zjadający kraby ma kilka wspólnych nazw. Jest on często określany jako makak długoogoniasty ze względu na jego ogon, który jest często dłuższy niż jego ciała. Nazwa crab-eating makak odnosi się do jego bycia często postrzegane na żerowanie plaż dla krabów. Inną wspólną nazwą dla M. fascicularis jest małpa cynomolgus, co dosłownie oznacza małpę z psiej skóry lub małpę z psiej skóry; nazwa ta jest powszechnie stosowana w warunkach laboratoryjnych.

Taksonomia

10 podgatunków M. fasciularis to:

• Makakak krabożerny, M. f. fascicularis, synonim Macaca irus
• Makakak długoogonowy birmański, M. f. aurea
• Makakak długoogonowy nikobarski, M. f. umbrosa
• Makak długoogonowy ciemnogłowy, M. f. atriceps
• Con Song longtailed macaque, M. f. condorensis
• Simeulue longtailed macaque, M. f. fusca
• Lasia longtailed macaque, M. f. lasiae
• Maratua longtailed macaque, M. f. tua
• Kemujan longtailed macaque, M. f. karimondjawae
• Philippine long-tailed macaque, M. f. philippensis

Charakterystyka fizyczna

Długość ciała dorosłego, która różni się w zależności od podgatunku, wynosi 38-55 cm (15-22 in) ze stosunkowo krótkimi ramionami i nogami. Samce są znacznie większe od samic, ważą 5-9 kg (11-20 lb) w porównaniu do 3-6 kg (7-13 lb) samic. Ogon jest dłuższy niż ciało, zwykle 40-65 cm (16-26 in), który jest używany do równowagi, gdy skaczą odległości do 5 m (16,4 stóp). Górne części ciała są ciemnobrązowe z jasnymi złotobrązowymi końcówkami. Spodnia część ciała jest jasnoszara z ciemnoszarym/brązowym ogonem. Makaki krabowate mają skierowane do tyłu włosy koronowe, które czasami tworzą krótkie grzebienie na linii środkowej. Skóra na łapach i uszach jest czarna, natomiast skóra na pysku jest jasnoszaroróżowa. Powieki często mają wyraźne białe plamki, a na uszach czasami pojawiają się białe plamki. Samce posiadają charakterystyczne wąsy i trzepaczki policzkowe, natomiast samice tylko trzepaczki policzkowe. Makaki krabożerne posiadają worek policzkowy, który służy im do przechowywania pożywienia podczas żerowania. Samice nie wykazują obrzęku krocza.

Życie grupowe

Makaki żyją w grupach społecznych, które zawierają od trzech do 20 samic, ich potomstwo i jednego lub wielu samców. Grupy te mają zwykle mniej samców niż samic. W grupach społecznych makaków, wśród samic widoczna jest wyraźna hierarchia dominacji. Rangi te pozostają stabilne przez całe życie samicy, a także mogą być utrzymywane przez pokolenia matrylinearne. Samice mają najwyższy wskaźnik urodzeń około 10 roku życia i całkowicie przestają rodzić młode w wieku 24 lat.

Grupy społeczne makaków są związane z samicami, co oznacza, że samce rozproszą się w momencie dojrzewania. Tak więc, pokrewieństwo grupy na średnio wydaje się być niższa niż w porównaniu do matrilines. Większe różnice w pokrewieństwie występują przy porównywaniu rodowodów o wysokiej randze z rodowodami o niższej randze, przy czym osobniki o wyższej randze są bliżej spokrewnione ze sobą. Dodatkowo, grupy rozproszonych samców urodzonych w tych samych grupach społecznych wyświetlają zakres pokrewieństwa, w czasach wydaje się być braćmi, podczas gdy w innych czasach wydaje się być niespokrewniony.

W uzupełnieniu do matrylinearnej hierarchii dominacji, męskie rankingi dominacji również istnieją. Samce alfa mają wyższą częstotliwość kojarzenia w porównaniu do ich niższych rangą conspecifics. Większy sukces wynika częściowo z jego większego dostępu do samic, a także z preferencji samic do samca alfa w okresach maksymalnej płodności. Choć samice preferują samców alfa, to jednak wykazują zachowania promiskuityczne. Przez to zachowanie, kobiety ryzykują pomagając wychowywać potomstwo niealfa, ale korzyści w dwóch konkretnych sposobów, zarówno w odniesieniu do agresywnego zachowania. Po pierwsze, zmniejszona wartość jest umieszczona na jednej pojedynczej kopulacji. Ponadto, ryzyko dzieciobójstwa jest zmniejszona ze względu na niepewność ojcostwa.

Wzrastająca wielkość grupy prowadzi do zwiększonej konkurencji i energii spędzonej próbuje zdobyć zasoby, a w szczególności, żywności. Ponadto, napięcia społeczne budować i przewaga interakcji zmniejszających napięcie, takich jak social grooming spadek z większych grup. Tak więc, życie w grupie wydaje się być utrzymywane wyłącznie ze względu na bezpieczeństwo przed drapieżnictwem.

Konflikt

Życie w grupie u wszystkich gatunków jest uzależnione od tolerancji innych członków grupy. U makaków krabożernych udane życie w grupie społecznej wymaga rozwiązania postkonfliktu. Zazwyczaj mniej dominujące osobniki przegrywają z osobnikiem o wyższej pozycji, kiedy dochodzi do konfliktu. Po zakończeniu konfliktu, osobniki o niższej pozycji mają tendencję do obawiania się zwycięzcy konfliktu w większym stopniu. W jednym z badań było to widoczne na przykładzie zdolności do wspólnego picia wody. Obserwacje po konflikcie wykazały, że czas pomiędzy rozpoczęciem picia przez osobnika dominującego a podwładnego jest rozłożony w czasie. Długoterminowe badania ujawniają luki w czasie picia zamyka się jak konflikt porusza się dalej w przeszłości.

Grooming i wsparcie w konflikcie wśród naczelnych jest uważany za akt wzajemnego altruizmu. U makaków krabożernych przeprowadzono eksperyment, w którym osobniki miały możliwość wzajemnego pielęgnowania się w trzech warunkach: po byciu pielęgnowanym przez drugiego, po pielęgnowaniu drugiego i bez wcześniejszego pielęgnowania. Po uwodzeniu osobnik, który został uwodzony, był znacznie bardziej skłonny do wspierania swojego opiekuna niż ten, który wcześniej nie był uwodzony. Wyniki te wspierają teorię altruizmu odwzajemnionego u makaków długoogoniastych.

Makaki Krabożerne demonstrują dwie z trzech form sugerowanego zachowania po konflikcie. W obu badaniach w niewoli i na wolności, małpy zademonstrowały pojednanie, lub afiliacyjną interakcję między byłymi przeciwnikami, i przekierowanie, lub działając agresywnie w kierunku trzeciej osoby. Pocieszanie nie było widoczne w żadnym z przeprowadzonych badań.

Postkonfliktowy niepokój został zgłoszony u makaków krabożernych, które działały jako agresor. Po konflikcie w grupie, agresor wydaje się drapać z większą częstotliwością niż przed konfliktem. Chociaż zachowanie polegające na drapaniu nie może być definitywnie określone jako zachowanie lękowe, dowody sugerują, że tak właśnie jest. Drapanie się agresora zmniejsza się znacząco po pojednaniu. Sugeruje to, że to raczej pojednanie, a nie właściwość konfliktu jest przyczyną redukcji zachowań drapiących. Choć wyniki te wydają się sprzeczne z intuicją, niepokój agresora wydaje się mieć podstawę w ryzyku zrujnowania relacji współpracy z przeciwnikiem.

Atruizm i złość

W pewnym badaniu grupa makaków żywiących się krabami otrzymała na własność obiekt żywnościowy. Nic dziwnego, że dorosłe samice faworyzowały swoje własne potomstwo, pasywnie, ale preferencyjnie, pozwalając im żywić się przedmiotami, które trzymały. Co ciekawe, gdy młode były w posiadaniu przedmiotu, matki okradały je i zachowywały się agresywnie w stosunku do własnego potomstwa częściej niż w stosunku do innych młodych. Obserwacje te sugerują, że bliskość wpływa na zachowania związane z posiadaniem, ponieważ krewni matki są przeciętnie bliżej niej. Kiedy dostajemy obiekt nie będący pożywieniem i dwóch właścicieli, z których jeden jest krewnym, a drugi nie, rywal wybierze starszego osobnika do ataku niezależnie od pokrewieństwa. Choć hipoteza pozostaje, że matka-juwenilne relacje mogą ułatwić społeczne uczenie się własności, połączone wyniki wyraźnie wskazują na agresję wobec najmniej zagrażającego osobnika.

Badanie przeprowadzono w którym jedzenie podano 11 samicom. Następnie dano im wybór, aby podzielić się jedzeniem z krewnymi lub nie. Krew altruizm hipoteza sugeruje matki wolą dać jedzenie do własnego potomstwa. Jednak osiem z 11 samic nie rozróżniało między krewnymi i nie-krewnymi. Pozostałe trzy w rzeczywistości dawały więcej jedzenia swoim krewnym. Wyniki sugerują, że nie była to selekcja krewniacza, ale raczej przekora, która napędzała preferencyjne karmienie krewniaków. Wynika to z obserwacji, że pokarm był podawany krewnym przez znacznie dłuższy okres czasu niż było to potrzebne. Korzyść dla matki jest zmniejszona z powodu mniejszej dostępności pokarmu dla niej samej, a koszt pozostaje duży dla nie-krewnych z powodu nieotrzymywania pokarmu. Jeśli te wyniki są prawidłowe, makaki krabożerne są wyjątkowe w królestwie zwierząt, ponieważ wydają się nie tylko zachowywać zgodnie z teorią doboru krewniaczego, ale także działać złośliwie wobec siebie nawzajem.

Reprodukcja

Po okresie ciąży 162-193 dni, samica rodzi jedno niemowlę. Waga niemowlęcia przy urodzeniu wynosi około . Niemowlęta rodzą się z czarnym futrem, które po około trzech miesiącach życia zaczyna zmieniać odcień na żółto-zielony, szaro-zielony lub czerwono-brązowy (w zależności od podgatunku). To futro może wskazywać innym status niemowlęcia, a inni członkowie grupy traktują niemowlęta z troską i spieszą w ich obronie, gdy są zrozpaczone. Samce imigrantów czasami zabijają niemowlęta, które nie są ich własnymi, a samice o wysokiej randze czasami porywają niemowlęta samic o niższej randze. Porwania te zazwyczaj kończą się śmiercią niemowląt, ponieważ druga samica zazwyczaj nie ma laktacji. Młody osobnik przebywa głównie z matką i krewnymi. Wraz z wiekiem młode samce stają się bardziej peryferyjne w stosunku do grupy. Tutaj bawią się razem, tworząc ważne więzi, które mogą im pomóc, gdy opuszczą grupę rodzicielską. Samce, które emigrują z partnerką odnoszą większy sukces niż te, które odchodzą same. Młode samice, choć, pozostają w grupie i stają się włączone do matryline, w którym urodzili.

Mężczyźni makaki krabożerne groom samice w celu zwiększenia szansy kojarzenia. Samica jest bardziej prawdopodobne, aby zaangażować się w aktywność seksualną z samcem, który niedawno ją pielęgnować niż z jednym, który nie.

Dieta

Makaki krabożerne zazwyczaj nie spożywają krabów; raczej są oportunistyczne wszystkożercy, jedzenie różnych zwierząt i roślin. Chociaż owoce i nasiona stanowią 60-90% ich diety, jedzą także liście, kwiaty, korzenie i korę. Czasami żerują na kręgowcach (w tym pisklętach ptaków, gnieżdżących się samicach ptaków, jaszczurkach, żabach i rybach), bezkręgowcach i jajach ptaków. W Indonezji, gatunek ten stał się biegłym pływakiem i nurkiem dla krabów i innych skorupiaków w bagnach namorzynowych.

Ten gatunek wykazuje szczególnie niską tolerancję na połykanie nasion. Pomimo ich niezdolności do trawienia nasion, wiele naczelnych o podobnej wielkości połyka duże nasiona, do 25 mm (0,98 in), i po prostu defekować je w całości. Makak krabojad wypluwa nasiona, jeśli są one większe niż 3-4 mm. Ta decyzja, aby wypluć nasiona jest uważany za adaptacyjne, unika napełniania żołądka małpy z marnotrawstwa nieporęcznych nasion, które nie mogą być wykorzystane do energii.

Ale gatunek jest ekologicznie dobrze przystosowany i nie stanowi zagrożenia dla stabilności populacji gatunków ofiar w swoim rodzimym zasięgu, w obszarach, w których krabożerne makaki nie jest rodzimy, może stanowić istotne zagrożenie dla różnorodności biologicznej. Niektórzy uważają, że krabożerne makaki są odpowiedzialne za wyginięcie ptaków leśnych poprzez zagrożenie krytycznych obszarów lęgowych, jak również jedzenie jaj i piskląt zagrożonych ptaków leśnych.

Krabożerne makaki mogą stać się synantropem, żyjąc z zasobów ludzkich. Są one znane do paszy w uprawianych polach na młodym suchym ryżu, liście manioku, owoce gumy, rośliny taro, kokosy, mango i inne uprawy, często powodując znaczne straty dla lokalnych rolników. Na wsiach, w miastach i miasteczkach często pobierają pokarm ze śmietników i stert śmieci. W takich warunkach gatunek ten może przestać bać się ludzi, co może prowadzić do bezpośredniego pobierania pokarmu od ludzi przez makaki, zarówno biernie jak i agresywnie.

Używanie narzędzi

W Tajlandii i Myanmarze, makaki zjadające kraby używają kamiennych narzędzi do otwierania orzechów, ostryg i innych małży oraz różnych rodzajów ślimaków morskich (nerites, muricids, trochids, itp.) wzdłuż wybrzeża Morza Andamańskiego i przybrzeżnych wysp.

Innym przypadkiem użycia narzędzia jest mycie i tarcie żywności, takich jak słodkie ziemniaki, korzenie manioku i liście papai przed konsumpcją. Krabożerne makaki albo moczyć te pokarmy w wodzie lub pocierać je przez ręce, jak gdyby je oczyścić. Obierają również słodkie ziemniaki, używając do tego siekaczy i kłów. Młode osobniki wydają się nabywać te zachowania poprzez obserwacyjne uczenie się od starszych osobników.

Rozmieszczenie i siedlisko

Makakaki krabiożerne żyją w szerokiej gamie siedlisk, w tym w pierwotnych nizinnych lasach tropikalnych, zaburzonych i wtórnych lasach tropikalnych, krzewach oraz nadrzecznych i przybrzeżnych lasach palm nipa i namorzynów. Łatwo też przystosowują się do osiedli ludzkich; są uważane za święte w niektórych świątyniach hinduistycznych i na niektórych małych wyspach, ale są szkodnikami wokół gospodarstw i wiosek. Zazwyczaj preferują siedliska zaburzone i obrzeża lasów. Rodzimy zasięg tego gatunku obejmuje większość kontynentalnej Azji Południowo-Wschodniej, od skrajnie południowo-wschodniego Bangladeszu na południe przez Malezję oraz morskie wyspy Azji Południowo-Wschodniej Sumatra, Jawa i Borneo, wyspy przybrzeżne, wyspy Filipin i Wyspy Nikobarskie w Zatoce Bengalskiej. Prymat ten jest rzadkim przykładem ssaka lądowego, który narusza linię Wallace.

Wprowadzony zakres

M. fascicularis jest wprowadzonym gatunkiem obcym w kilku miejscach, w tym Hongkongu, Tajwanie, Irian Jaya, Anggaur Island w Palau, i Mauritius. Tam, gdzie nie jest gatunkiem rodzimym, szczególnie w ekosystemach wyspiarskich, których gatunki często ewoluowały w izolacji od dużych drapieżników, M. fascicularis stanowi udokumentowane zagrożenie dla wielu rodzimych gatunków. Skłoniło to Światową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) do umieszczenia M. fascicularis na liście „100 najgorszych inwazyjnych gatunków obcych”. M. fascicularis nie stanowi zagrożenia dla bioróżnorodności w swoim rodzimym zasięgu.

Odporność na szczepionkę świńskiej zony pellucida (PZP), która powoduje bezpłodność u samic, jest obecnie testowana w Hongkongu w celu zbadania jej zastosowania jako potencjalnej kontroli populacji.

Związki z ludźmi

Makaki krabożerne w dużym stopniu pokrywają się z ludźmi w całym swoim zasięgu w Azji Południowo-Wschodniej. W związku z tym, żyją razem w wielu miejscach. Niektóre z tych obszarów są związane z miejsc religijnych i lokalnych zwyczajów, takich jak świątynie Bali w Indonezji, Tajlandii i Kambodży, podczas gdy inne obszary charakteryzują się konfliktem w wyniku utraty siedlisk i konkurencji o żywności i przestrzeni. Ludzie i makaki krabożerne dzielą środowisko od czasów prehistorycznych i mają tendencję do częstego przebywania w siedliskach leśnych i na brzegach rzek. Makaki krabowate są czasami wykorzystywane jako źródło pożywienia dla niektórych rdzennych ludów zamieszkujących lasy. Na Mauritiusie są one chwytane i sprzedawane dla przemysłu farmaceutycznego, a w Angaur i Palau są sprzedawane jako zwierzęta domowe. Makaki żerują na trzcinie cukrowej i innych uprawach, co ma wpływ na rolnictwo i źródła utrzymania, i mogą być agresywne w stosunku do ludzi. Makaki mogą być nosicielami potencjalnie śmiertelnych chorób ludzkich, w tym wirusa opryszczki typu B.

W badaniach naukowych

M. fascicularis jest również szeroko wykorzystywany w eksperymentach medycznych, w szczególności tych związanych z neurobiologią i chorobami. Ze względu na ich zbliżoną fizjologię, mogą one dzielić infekcje z ludźmi. Niektóre przypadki budzące niepokój to odosobniony przypadek ebolawirusa Reston znaleziony w populacji hodowanej w niewoli, przewiezionej do USA z Filipin, który później okazał się być szczepem wirusa Ebola, który nie ma znanych patologicznych konsekwencji u ludzi, w przeciwieństwie do szczepów afrykańskich. Ponadto są one znanym nosicielem wirusa małpy B (Herpesvirus simiae), wirusa, który wywołał chorobę u niektórych pracowników laboratoriów pracujących głównie z makakami rhesus (M. mulatta). Nafovanny, największy na świecie ośrodek hodowli naczelnych w niewoli, jest domem dla 30 000 makaków. Makak krabiożerny jest jednym z gatunków wykorzystywanych jako zwierzęta do lotów próbnych w kosmosie. Plasmodium knowlesi, który wywołuje malarię u M. fascicularis, może również zarażać ludzi. Udokumentowano kilka przypadków u ludzi, ale nie wiadomo, od jak dawna ludzie zarażają się tym szczepem malarycznym. Dlatego też nie można ocenić, czy jest to nowo pojawiające się zagrożenie dla zdrowia, czy też zostało ono dopiero co odkryte dzięki ulepszonym technikom wykrywania malarii. Biorąc pod uwagę długą historię ludzi i makaków żyjących razem w Azji Południowo-Wschodniej, jest to prawdopodobnie to drugie.

Stan zachowania

Makakakaron zjadający kraby ma trzeci co do wielkości zasięg występowania spośród wszystkich gatunków naczelnych, za ludźmi i makakami rhesus. Czerwona lista IUCN klasyfikuje ten gatunek jako najmniejszej troski, a CITES wymienia je jako załącznik II („niekoniecznie zagrożone wyginięciem”, w którym handel musi być kontrolowany, aby uniknąć użycia niezgodnego z ich przetrwania). Ostatni przegląd ich populacji sugeruje potrzebę lepszego monitorowania populacji z powodu zwiększonego dzikiego handlu i rosnącego poziomu konfliktu człowiek-makakak, które zmniejszają ogólny poziom populacji, mimo że gatunek jest szeroko rozpowszechniony.

Każdy podgatunek stoi w obliczu różnych poziomów zagrożeń, a zbyt mało informacji jest dostępnych na temat niektórych podgatunków, aby ocenić ich warunki. Podgatunek M. f. umbrosa ma prawdopodobnie ważne znaczenie biologiczne i został zalecony jako kandydat do ochrony na Wyspach Nikobarskich, gdzie jego mała, rodzima populacja została poważnie rozdrobniona, i jest wymieniony jako narażony na Czerwonej Liście IUCN. Filipiński makak długoogonowy (M. f. philippensis) jest wymieniony na liście gatunków bliskich zagrożeniu, a M. f. condorensis jest narażony na wyginięcie. Wszystkie pozostałe podgatunki są wymienione jako nieposiadające danych i wymagają dalszych badań; chociaż ostatnie prace wskazują, że M. f. aurea i M. f. karimondjawae wymagają zwiększonej ochrony. Jednym z problemów ochrony jest to, że na obszarach, gdzie M. fascicularis nie jest rodzimy, ich populacje muszą być monitorowane i zarządzane w celu zmniejszenia ich wpływu na rodzimą florę i faunę.

Genom

Genom makaka krabowego został zsekwencjonowany.

Ten artykuł wykorzystuje materiał z Wikipedii udostępniony na licencji Creative Commons Attribution-Share-Alike Licence 3.0. Ewentualne zdjęcia pokazane na tej stronie mogą, ale nie muszą pochodzić z Wikipedii, proszę zobaczyć szczegóły licencji dla zdjęć w liniach pomocniczych do zdjęć.

.