Alai

Ta strona jest częścią Repozytorium Wytycznych (Guidance Document Repository, GDR).

Looking for related documents?
Search for related documents in the Guidance Document Repository

Dokument BIO1999-01: A companion document to the Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Table of Contents

Part A – General Information

• A1. Kontekst
• A2. Zakres

Część B – Biologia T. aestivum

• B1. Opis ogólny, uprawa i wykorzystanie jako roślina uprawna
• B2. Brief Outlook at Breeding, Seed Production and Agronomic Practices for Bread Wheat
• B3. The Reproductive Biology of T. aestivum
• B4. Centra pochodzenia gatunków
• B5. Cultivated Wheat as a Volunteer Weed

Część C – The Close Relatives of T. aestivum

• C1. Inter-Species / Genus Hybridization
• C2. Potential for Introgression of Genes from T. aestivum into Relatives
• C3. Occurrence of Related Species of T. aestivum in Canada
• C4. Summary of the Ecology of Relatives of T. aestivum

Część D – Potential Interactions of T. aestivum with Other Life Forms During its Life Cycle

• Table 1. Przykłady potencjalnych interakcji T. aestivum z innymi formami życia podczas jego cyklu życiowego w środowisku naturalnym

Część E – Podziękowania

Część F – Bibliografia

Część A – Informacje ogólne

A1. Wprowadzenie

Kanadyjska Agencja Inspekcji Żywności (CFIA) reguluje badania polowe roślin uprawnych o nowych cechach (PNT) w Kanadzie. PNTs są zdefiniowane jako odmiana/genotyp rośliny posiadający cechy, które nie wykazują ani znajomości ani istotnej równoważności z cechami występującymi w odrębnej, stabilnej populacji uprawianych gatunków nasion w Kanadzie i które zostały celowo wybrane, stworzone lub wprowadzone do populacji tego gatunku poprzez specyficzną zmianę genetyczną. Znajomość definiuje się jako wiedzę o cechach charakterystycznych gatunków roślin i doświadczenie w stosowaniu tych gatunków roślin w Kanadzie. Istotna równoważność jest definiowana jako równoważność nowej cechy w ramach danego gatunku roślin, pod względem jej szczególnego zastosowania i bezpieczeństwa dla środowiska i zdrowia ludzkiego, z cechami tego samego gatunku, które są w użyciu i powszechnie uważane za bezpieczne w Kanadzie, w oparciu o ważne przesłanki naukowe.

PNT mogą być opracowane przy użyciu tradycyjnych technik hodowli roślin lub innych metodologii, takich jak technologie rekombinowanego DNA. Regulowane badania terenowe są konieczne, gdy PNT są: (1) uważane za nieznane w porównaniu z produktami już obecnymi na rynku; (2) nie są uważane za zasadniczo równoważne z podobnymi, znanymi rodzajami roślin już stosowanymi i uważanymi za bezpieczne.

Zanim PNT mogą być dopuszczone do nieograniczonego uwolnienia, muszą być ocenione pod kątem bezpieczeństwa dla środowiska. Dyrektywa CFIA 94-08 (Dir94-08), zatytułowana „Kryteria oceny dla określenia bezpieczeństwa środowiskowego roślin o nowych cechach”, opisuje kryteria i wymagania informacyjne, które muszą być uwzględnione w ocenie środowiskowej PNT w celu zapewnienia bezpieczeństwa środowiskowego w przypadku braku warunków zamkniętych.

A2. Zakres

Niniejszy dokument jest dokumentem towarzyszącym do Dir94-08. Ma on na celu dostarczenie informacji ogólnych na temat biologii Triticum aestivum, jego ośrodków pochodzenia, gatunków pokrewnych i możliwości introgresji genów z T. aestivum do gatunków pokrewnych, oraz szczegółów dotyczących form życia, z którymi może wchodzić w interakcje.

Takie informacje specyficzne dla gatunku będą służyć jako przewodnik do spełnienia niektórych wymagań informacyjnych części D dokumentu Dir94-08. W szczególności, zostaną one wykorzystane do określenia, czy istnieją znacząco różne/zmienione interakcje z innymi formami życia wynikające z nowych produktów genowych PNT, które mogłyby potencjalnie spowodować, że PNT stanie się chwastem w rolnictwie, stanie się inwazyjny dla naturalnych siedlisk lub będzie w inny sposób szkodliwy dla środowiska.

Wnioski wyciągnięte w tym dokumencie na temat biologii T. aestivum odnoszą się tylko do roślin tego gatunku bez nowych cech.

Część B – Biologia T. aestivum

B1. Opis ogólny, uprawa i wykorzystanie jako roślina uprawna

Triticum to rodzaj z rodziny Graminae (Poaceae) powszechnie znany jako rodzina traw. Spośród uprawianych pszenic, pszenica zwyczajna, T. aestivum, jest zdecydowanie najważniejsza pod względem gospodarczym.

T. aestivum L., jak opisał Lersten (1987), jest średnio wysoką roczną lub zimową jednoroczną trawą o płaskich blaszkach liściowych i terminalnym kłosie kwiatowym składającym się z doskonałych kwiatów. Stan wegetatywny rośliny charakteryzuje się krzewami, z których wyrastają pachnące, ulistnione kuliste pędy. Łodygi mają od pięciu do siedmiu węzłów z trzema do czterech liści. Najwyższy z nich, czyli liść flagowy, przewiesza się przez kwiatostan. Każda łodyga wytwarza kwiatostan lub złożony kłos, którego podstawową jednostkę określa się mianem kłoska. Kłoski rodzą się na osi głównej, czyli rachis, i są oddzielone krótkimi międzywęźlami. Każdy kłosek jest zagęszczonym pędem rozrodczym, składającym się z dwóch odchodzących od niego sterylnych przylistków lub plew. Kłoski otaczają od dwóch do pięciu płatków, które rodzą się na krótkiej osi, czyli rachilli. Płatki pszenicy zawierają trzy pręciki z dużymi pylnikami i słupek, który składa się z pojedynczego zalążka, z pojedynczą komórką jajową, dwoma słupkami i dwoma rozgałęziającymi się słupkami na końcu każdego słupka.

T. aestivum L. jest heksaploidalny (AABBDD) z całkowitą liczbą 42 chromosomów (2n=42, sześć razy siedem chromosomów). Podobnie, różne gatunki pszenicy również zawierają pewną wielokrotność podstawowego haploidalnego zestawu siedmiu chromosomów. Współczesne odmiany pszenicy są albo tetraploidalne (durum, AABB) albo heksaploidalne (typ zwykły i klubowy, AABBDD).

Pszenica prawdopodobnie wywodzi się z dzikiej formy diploidalnego einkornu (T. monococcum sensu lato) na obszarze graniczącym z krajami Iranu, Iraku, Syrii i Turcji (Feldman, 1976). Gatunki tetraploidalne rozwinęły się najpierw poprzez połączenie hybrydyzacji i amfidiploidii pomiędzy T. monococcum i T. searsii, gdzie T. monococcum jest źródłem genomu „A”, a T. searsii źródłem genomu „B”. W rezultacie powstał tetraploidalny T. turgidum (AABB), który później został udomowiony jako pszenica emmer i dał początek współczesnym odmianom pszenicy durum. Odmiany heksaploidalne powstały w wyniku skrzyżowania tetraploidalnego T. turgidum z T. tauschii (źródło genomu „D”). W wyniku amfidiploidii powstał nowy gatunek, T. aestivum, o genomie AABBDD.

Uprawa pszenicy rozpoczęła się od dzikich odmian einkorn i emmer (Cook i Veseth, 1991). Najwcześniejsze wysiłki hodowlane z tymi pszenicami prawdopodobnie dały początek roślinom z głowami, które nie strzępiły się, by ułatwić zbiory. Również odmiany pozbawione łuski były wybierane przez wczesnych rolników ze względu na łatwość młócenia. Jeśli chodzi o adaptację roślin, uprawa pszenicy heksaploidalnej została przystosowana do chłodnego klimatu dzięki udziałowi cech zimotrwałości obecnych w genomie „D”. Rośliny pszenicy zostały dodatkowo przystosowane do uprawy w różnych środowiskach dzięki zachowaniu podczas kwitnienia. Pszenica jara jest sadzona w miejscach o surowych zimach i kwitnie w tym samym roku, dając ziarno po około 90 dniach. Pszenica ozima jest uprawiana w miejscach o mniej surowych zimach. Pszenica ozima zakwita dopiero po poddaniu jej działaniu zimna (wernalizacji), dlatego też jest sadzona jesienią, a zbierana wiosną następnego roku. Odmiany pszenicy zostały przystosowane do uprawy w suchym klimacie poprzez wprowadzenie cech karłowatości, co pozwoliło uzyskać małe rośliny, które wymagały mniej wody, a jednocześnie dawały dobry plon ziarna. Nowoczesne odmiany pszenicy są odporne na różne choroby, takie jak rdza i kiła. Oprócz odporności na choroby, hodowla pszenicy skupia się również na zwiększeniu ogólnego plonu ziarna, jak również jakości ziarna (białko i skrobia).

Pszenica jest ważnym zbożem na eksport i konsumpcję krajową w wielu krajach na całym świecie. W 1995 roku było około 11,4 milionów hektarów obsadzonych pszenicą w Kanadzie. W 1995 roku ponad 40 milionów hektarów zostało obsadzonych tym zbożem w Ameryce Północnej. Około jedna trzecia tego obszaru znajdowała się w Kanadzie. Głównym zastosowaniem ziarna pszenicy jest produkcja mąki, która, w zależności od rodzaju pszenicy, jest używana do wielu wypieków. Mąka z twardej czerwonej pszenicy jest używana do wyrobu ciasta chlebowego, podczas gdy ciasta, ciastka i krakersy są produkowane z mąki z miękkiej czerwonej pszenicy. Mąka z twardej i miękkiej pszenicy białej jest używana do produkcji orientalnych klusek. Ponadto, mąka z twardej białej pszenicy jest pożądana do produkcji tortilli, podczas gdy mąka z miękkiej białej pszenicy ma wiele zastosowań, w tym do ciast, krakersów, ciasteczek, ciast i muffinek. Ziarno pszenicy durum jest używane głównie do produkcji mąki semoliny, która jest podstawą do produkcji makaronów. Pszenica jest zatem sklasyfikowana w pięciu głównych klasach rynkowych. Należą do nich cztery klasy pszenicy zwyczajnej: twarda czerwona ozima, twarda czerwona jara, miękka czerwona ozima i biała. Piątą klasą rynkową jest durum. Dodatkowe ważne klasy obejmują pszenice użytkowe (CPS) i bardzo mocne pszenice.

Sadzenie i zbiór komercyjnej uprawy pszenicy zależy od rodzaju uprawianej pszenicy. Ze względu na wymóg wernalizacji pszenicy ozimej, jest ona sadzona wczesną jesienią (wrzesień i październik), tak aby rośliny mogły wschodzić i rozwijać się wystarczająco przed nadejściem zimy. W miesiącach zimowych rośliny pszenicy ozimej pozostają w stanie wegetatywnym i spoczynku. Gdy temperatura zaczyna rosnąć, rośliny pszenicy ozimej wznawiają wzrost i przechodzą w fazę rozrodczą, co skutkuje rozwojem główki. W większości rejonów Ameryki Północnej uprawy pszenicy ozimej będą gotowe do zbiorów do połowy lipca. Rośliny pszenicy jarej nie wchodzą w stan spoczynku, dlatego też uprawa wymaga około 90 dni od zasadzenia do zbiorów. Dlatego większość upraw pszenicy jarej w Ameryce Północnej jest sadzona w połowie wiosny (kwiecień-maj) i zbierana w połowie lub pod koniec lata (sierpień-wrzesień).

T. aestivum jest zbożem dla klimatu umiarkowanego. Minimalna temperatura do kiełkowania nasion T. aestivum wynosi od 3 do 4°C. Kwitnienie rozpoczyna się powyżej 14°C. W Ameryce Północnej pszenica uprawiana jest do około 50° szerokości geograficznej. W Kanadzie głównymi obszarami produkcyjnymi są prowincje preriowe Manitoba, Saskatchewan i Alberta, choć istnieją również obszary produkcyjne w prowincjach wschodnich. Większość pszenicy uprawianej w preriach to pszenica jara. Pszenica ozima jest produkowana w prowincjach wschodnich. Pszenica jest najważniejszym zbożem spożywanym bezpośrednio przez ludzi. Znaczna ilość pszenicy jest również używana do karmienia zwierząt; głównie wysokowydajne pszenice użytkowe i twarde czerwone odmiany zimowe.

B2. Brief Outlook at Breeding, Seed Production and Agronomic Practices for Bread Wheat

Nowoczesne programy hodowlane pszenicy koncentrują się na poprawie cech agronomicznych i jakości ziarna. Cechy agronomiczne obejmują zimotrwałość, tolerancję na suszę, odporność na choroby i insekty, wytrzymałość słomy, wysokość roślin, odporność na rozkruszanie, plon ziarna i zdolność do zbioru. Cechy jakości ziarna obejmują kształt nasion, kolor, masę próbną, stężenie i typ białka, stężenie i typ skrobi oraz wydajność mąki (Knott, 1987).

Większość odmian pszenicy uprawianych w Ameryce Północnej to odmiany czystej linii, pochodzące z chowu wsobnego. Proces tworzenia nowej odmiany rozpoczyna się od wytworzenia mieszańców F1. Każdego roku hodowcy pszenicy dokonują wielu krzyżówek, starając się przenieść cechy pomiędzy liniami hodowlanymi i odmianami. Pokolenie F2, powstałe w wyniku samozapylenia F1, wykazuje szeroki zakres różnic genetycznych w oparciu o genotypy rodziców. Selekcja pożądanych osobników rozpoczyna się w pokoleniu F2 i trwa przez co najmniej dwa pokolenia, aż osobniki wytworzą potomstwo jednolite genetycznie. W tym momencie, zwykle F6, rozpoczyna się selekcja pod kątem cech złożonych, takich jak wydajność i jakość ziarna. Ponadto, gdy linia jest już wystarczająco jednolita, generowane są dane dotyczące wydajności z małych poletek, które są wykorzystywane przy podejmowaniu decyzji o tym, które linie będą rozwijane. Należy zauważyć, że hodowla pszenicy jarej przebiega szybciej niż pszenicy ozimej ze względu na wymóg wernalizacji pszenicy ozimej. Ponieważ pszenica jara nie wymaga wernalizacji, hodowcy mogą osiągnąć dwa do trzech pokoleń rocznie, używając szkółek w szklarniach lub na polach w południowych regionach (tj. Kalifornia, Arizona) lub regionach o przeciwnych sezonach produkcyjnych (tj. Nowa Zelandia).

Na podstawie danych o wydajności małych poletek, linie pszenicy są wybierane do prób przedrejestracyjnych, które składają się z 10 do 20 lokalizacji w ciągu trzech lat. Dane z tych prób są wykorzystywane do podjęcia decyzji, czy dana linia jest godna rejestracji jako nowa odmiana. W oparciu o dane z prób, grupy administracyjne (np. The Prairie Registration Recommending Committee for Grain) zdecydują, czy poprzeć wniosek hodowcy o rejestrację odmiany. Po zatwierdzeniu rejestracji odmiany, nasiona hodowlane są rozprowadzane wśród hodowców nasion w celu ich zwiększenia. Materiał siewny hodowcy jest zwiększany do materiału siewnego, z którego zostanie uzyskany zarejestrowany i/lub kwalifikowany materiał siewny do produkcji komercyjnej (Anonymous, 1994). Genetyczna męska sterylność i systemy przywracania płodności i/lub chemiczne gametocydy są wykorzystywane do produkcji dużych ilości nasion mieszańcowych F1 dla komercyjnych nasadzeń. Kilka mieszańców pszenicy ozimej zostało skomercjalizowanych na ograniczonym obszarze w Stanach Zjednoczonych; żadne mieszańce pszenicy jarej nie zostały skomercjalizowane.

W normalnej praktyce rolniczej, T. aestivum jest ogólnie stosowany w harmonogramie płodozmianu, aby zapobiec gromadzeniu się chorób, owadów i chwastów. W zachodniej Kanadzie, liczba rotacji są możliwe i mogą obejmować jęczmień, canola, lub lnu, w zależności od rodzaju gleby, praktyk kulturowych, itp.

B3. Biologia reprodukcyjna T. aestivum

Reprodukcja T. aestivum jest znana tylko w kontekście uprawy; zależna od człowieka, który zbiera i rozmnaża jej nasiona. Pszenica jest w przeważającej mierze samopylna. Ogólnie rzecz biorąc, wskaźniki outcrossingu u każdego gatunku, który jest głównie samopylny, mogą wynosić do 10% lub więcej, gdzie wskaźnik ten różni się w zależności od populacji, genotypów i różnych warunków środowiskowych (Jain, 1975). Populacje traw, które normalnie mają współczynnik krzyżowania mniejszy niż 1%, w niektórych latach wykazywały współczynnik 6,7% (Adams i Allard, 1982). W przypadku pszenicy, Hucl (1996) stwierdził, że częstotliwość występowania outcrossingu dla 10 kanadyjskich odmian pszenicy jarej zmieniała się w zależności od genotypu, przy czym częstotliwość ta była zawsze niższa niż 9 procent. Outcrossing był najwyższy wśród odmian o niskim zabarwieniu pyłkowym, kłosach zwężających się na końcach i o większym otwarciu kłosków w okresie antropogenezy. Martin (1990) podał wskaźniki outcrossingu wynoszące 0,1-5,6% wśród odmian pszenicy ozimej i stwierdził, że półkarłowy pokrój roślin nie miał wpływu na te wskaźniki.

Isolacja roślin pszenicy do celów krzyżowania w kontekście hodowli roślin może być wykonana przy użyciu papieru tłuszczoodpornego, torebek celofanowych lub rurek dializacyjnych. Umiarkowana izolacja przestrzenna (3 metry) jest wymagana do zapobiegania outcrossingowi w produkcji nasion fundamentalnych w Kanadzie (Anonymous, 1994).

DeVries (1971) podał, że czas pozostawania otwartych płatków pszenicy wynosi od 8-60 minut w zależności od genotypu i warunków środowiskowych. Po dehisekcji pylników 5-7% pyłku jest zrzucane na znamię słupka, 9-12% pozostaje w pylniku, a pozostała część ulega rozproszeniu. Po obumarciu pyłku żywotność pyłku pszenicy wynosiła od 15 do 30 minut. Po uwolnieniu, pyłek pszenicy przyłącza się do rozgałęzień słupka poprzez krótkotrwałą siłę elektrostatyczną, po której następuje absorpcja wody przez ziarno pyłku przez szczeliny w kutykuli słupka (Heslop-Harrison, 1979). Proces ten umożliwia wzrost rurki pyłkowej, co z kolei ułatwia zapłodnienie. Czas trwania receptywności słupka pszenicy zależy od odmiany i warunków środowiskowych; ogólny zakres wynosi 6-13 dni. Ogólnie rzecz biorąc, wzrost rurki pyłkowej rozpoczyna się 1-2 godziny po zapyleniu, po czym następuje zapłodnienie po kolejnych 30-40 godzinach (deVries, 1971). Ziarna pyłku mogą jednak wykiełkować w ciągu kilku minut po wylądowaniu na powierzchni słupka, a zapłodnienie następuje w czasie krótszym niż jedna godzina (komunikacja osobista, George Fedak, 1999). Pierwszy kwitnący kłosek znajduje się zwykle w środkowej trzeciej części kłoska i zwykle w pobliżu górnej części tej części; kwitnienie postępuje dość szybko ku górze, ku dołowi nieco wolniej. Najpierw zakwitają kłoski pierwotne, potem wtórne i tak dalej. Pręciki są mniejsze i wytwarzają mniej ziaren pyłku (1000-3800 na pylnik; 450 000 na roślinę) w porównaniu z innymi trawami zbożowymi. Według deVries (1971), to porównuje się do 4 milionów dla żyta (Secale cereale L.) i 18 milionów dla kukurydzy (Zea mays L.).

B4. Ośrodki pochodzenia gatunków

Pomimo, że pochodzenie pszenicy jest skomplikowane z powodu różnych opinii taksonomicznych, większość badaczy uważa, że współczesne odmiany pszenicy wywodzą się od pszenicy einkorn (T. monococcum ssp. urartu) i emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). Dzika pszenica einkorn pochodzi z południowo-wschodniej Turcji, gdzie rośnie do dziś. Dzika pszenica młoda ma podobny zasięg występowania, ale obejmuje również śródziemnomorskie części Środkowego Wschodu. Pszenica emmer często występuje w mieszankach z pszenicą einkorn. Odmiany pszenicy durum wywodzą się z udomowionej młaki, natomiast heksaploidalna pszenica zwyczajna powstała z połączenia młaki i diploidalnej T. tauschii (dawcy genomu „D”). Uważa się, że T. tauschii pochodzi z północnych regionów Mezopotamii, co wyjaśnia ewolucję cech zimotrwałości występujących w genomie „D”.

B5. Uprawna pszenica jako dobrowolny chwast

Podczas udomowienia współczesnej pszenicy zmodyfikowano kluczowe cechy, które przyniosły korzyści wczesnym rolnikom, ale wyeliminowały zdolność powstałych w ten sposób ras pszenicy do przetrwania w środowisku naturalnym. Rośliny z kłosami, które się nie strzępią, były preferowane ze względu na łatwiejsze zbiory. Chociaż rolnicy odnosili korzyści ze zbierania główek pełnych ziarna zamiast zbierania ziarna z ziemi, cecha ta stawiała rośliny pszenicy w niekorzystnej sytuacji konkurencyjnej w stosunku do roślin innych gatunków, które potrafiły bardziej efektywnie rozprowadzać nasiona. Ponadto, bezłuskowe rośliny typu były łatwiejsze do młócenia, ale narażały rozwijające się nasiona na ekstremalne warunki środowiskowe.

Pomimo tych wad, rośliny nowoczesnych odmian pszenicy są sporadycznie spotykane na nieuprawianych polach i poboczach dróg. Zjawiska te są zwykle związane z ziarnem opadłym podczas zbiorów lub transportu. Rośliny rosnące w tych środowiskach nie utrzymują się i są zwykle eliminowane przez koszenie, uprawę i/lub stosowanie herbicydów. Podobnie, rośliny pszenicy mogą rosnąć jako samosiewy na polach uprawnych po zbiorze pszenicy. Rośliny te są zwykle eliminowane z uprawy przez uprawę lub stosowanie herbicydów.

Manipulacja genetyką pszenicy doprowadziła do coraz większych zysków w wydajności i jakości ziarna, jednocześnie zmniejszając zdolność pszenicy do przetrwania w środowisku naturalnym. W rzeczywistości, po setkach lat uprawy w Ameryce Północnej i na całym świecie, nie było żadnych doniesień o tym, by pszenica stała się inwazyjnym szkodnikiem.

Część C – Bliscy krewni Triticum aestivum

C1. Hybrydyzacja międzygatunkowa/rodzajowa

Ważne w rozważaniu potencjalnego wpływu na środowisko po nieograniczonym uwolnieniu genetycznie zmodyfikowanego T. aestivum, jest zrozumienie możliwego rozwoju mieszańców poprzez krzyżówki międzygatunkowe i międzyrodzajowe pomiędzy uprawą i gatunkami pokrewnymi. Rozwój mieszańców mógłby spowodować introgresję nowych cech do gatunków pokrewnych, co skutkowałoby:

• zachwaszczeniem gatunków pokrewnych;
• wprowadzeniem nowej cechy do gatunku pokrewnego z możliwością zakłócenia ekosystemu.

Pszenica jest przede wszystkim rośliną samopylną i dlatego istnieje tylko kilka doniesień dotyczących naturalnej hybrydyzacji krzyżowej z pokrewnymi gatunkami i rodzajami. Hybrydyzacja w obrębie rodzaju Triticum została opisana przez Kimbera i Searsa (1987). Podczas gdy może wystąpić hybrydyzacja pomiędzy uprawianą pszenicą a gatunkami pokrewnymi, w Ameryce Północnej nie występują żadne znane dzikie gatunki Triticum.

Istnieje wiele przykładów udanych klasycznych krzyżowań w obrębie linii genomowej T. aestivum. Hybrydyzacja jest możliwa pomiędzy wszystkimi członkami linii heksaploidalnej (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, i T. spelta), ponieważ ich genomy są identyczne (Körber-Grohne, 1988). Stabilno¶ć heksaploidalnego genomu T. aestivum jest wynikiem działania genów (np. locus Ph1 i innych genów), które hamuj± kojarzenie homologiczne. W związku z tym, dezaktywacja locus Ph1 jest ważnym narzędziem dla hodowców roślin przeprowadzających krzyżowania międzygatunkowe i międzyrodzajowe. Można to osiągnąć stosując mutanty takie jak Ph3a, Ph3b itp.

Dobrze znaną kombinacją międzyrodzajową z udziałem pszenicy jest pszenżyto (Łukaszewski i Gustafson, 1987) powstałe w wyniku krzyżowania i amfidiploidii pomiędzy pszenicą i żytem (Secale cereale L.). Nie było żadnych doniesień o pszenżycie służącym jako pomost do hybrydyzacji z innymi gatunkami dzikich traw.

Pszenica była przedmiotem znacznych prac obejmujących szerokie krzyżowanie (Sharma i Gill, 1983). Jednak wiele z tych prac będzie miało niewielkie znaczenie dla środowiska naturalnego, ponieważ tylko kilka gatunków związanych z pszenicą jest rodzimych dla Kanady i techniki takie jak ratowanie zarodków, zapylanie ręczne i wykorzystanie męskich sterylnych roślin mogą być konieczne do uzyskania zdolnego do życia potomstwa.

C2. Potential for Introgression of Genes from T. aestivum into Relatives

Najbliższym znanym krewnym pszenicy, z gatunkami występującymi w Ameryce Północnej, jest Aegilops. Kozioróg dęty, Ae. cylindrica, występuje aż do północnej części Waszyngtonu, Montany i Idaho w USA. Jako chwast, Ae. cylindrica jest problemem tylko w uprawach pszenicy ozimej. Zemetra i wsp. (1996) dokonali przeglądu hybrydyzacji pomiędzy Ae. cylindrica i pszenicą uprawną i stwierdzili, że istnieje mała szansa na powstanie nowego gatunku chwastu ze względu na wysoki poziom sterylności. W przypadku płodnego potomstwa, rośliny były fenotypowo bardzo podobne do pszenicy, z powodu znacznych delecji chromosomalnych w genomie „C” Ae. cylindrica. Do innych gatunków Aegilops, które są znanymi chwastami w Kalifornii, należą: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; i Ae. triuncialis. Nie ma doniesień o krzyżowaniu się pszenicy z tymi gatunkami.

W Kanadzie najczęstszym chwastem spokrewnionym jest Agropyron repens, quack grass, który występuje we wszystkich prowincjach i terytoriach Kanady (Crompton i in., 1988). Jest to wieloletni chwast powszechny na terenach rolniczych, zwłaszcza na łąkach, polach uprawnych, w ogrodach, na poboczach dróg i nieużytkach (Frankton i Mulligan, 1993; Alex i Switzer, 1976). Chociaż Knobloch (1968) przytoczył doniesienia o mieszańcach między pszenicą a A. repens, doniesienia te są stare i wątpliwe.

Pszenica uprawna jest znana z hybrydyzacji z innymi gatunkami Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Mieszańce między T. aestivum i Agropyron intermedium, Agropyron intermedium zostały zgłoszone w Rosji, gdzie płodne rośliny zostały pomyślnie wyprodukowane (Tsvelev, 1984). Podobnie Smith (1942) wielokrotnie uzyskiwał płodne potomstwo z zapylenia ręcznego pomiędzy pszenicą i A. intermedium. Te mieszańce są interesujące, ponieważ trawa pośrednia występuje w zachodniej Kanadzie i jest wykorzystywana jako trawa pastewna do poprawy zasięgu oraz jako chwast o charakterze przygodnym.

Ponadto, złożone mieszańce zostały stworzone pomiędzy pszenicą i kilkoma gatunkami Agropyron, w tym A. curvifolium, A. distichum i A. junceum. Wszystkie polegały na celowym zapyleniu krzyżowym w warunkach szklarniowych. Nie odnotowano żadnych znanych naturalnie występujących mieszańców (Knott, 1960). Oprócz wyżej wymienionego A. intermedium, Smith (1942) przeprowadził sztuczne zapylanie pszenicą i wieloma gatunkami traw, uzyskując płodne mieszańce z A. cristatum, A. elongatum i A. trichophorum.

Inne chwastowate krewniaki rodzime w Ameryce Północnej obejmują A. bakeri (obejmuje A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (obejmuje Leymus angustus, Ałtaj Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) i E. virginicus (Virginia Wild Rye). Te rodzime gatunki utworzyły mieszańce z pszenicą przy użyciu sztucznych metod (komunikacja osobista, George Fedak, 1999). Nie ma doniesień o naturalnych mieszańcach.

Potencjalny międzygatunkowy i międzyrodzajowy przepływ genów pomiędzy pszenicą a innymi gatunkami Triticeae w warunkach naturalnych jest w Kanadzie bardzo mało prawdopodobny. Jednakże liczne doniesienia o hybrydyzacji z pszenicą powinny być brane pod uwagę przy ocenie możliwości introgresji „nowych cech” z transgenicznej pszenicy do dzikich krewniaków.

C3. Występowanie spokrewnionych gatunków T. aestivum w Kanadzie

Nie ma dzikich gatunków Triticum w Kanadzie (Feldman, 1976). Spośród rodzajów najbardziej spokrewnionych z Triticum, tylko jeden gatunek rodzaju Agropyron jest rodzimy i szeroko rozpowszechniony w Kanadzie. Knobloch (1968) przytoczył doniesienia o mieszańcach między pszenicą a A. repens, jednak takie mieszańce okazały się trudne do odtworzenia przez ręczne zapylanie.

Ale obecny w uprawach pszenicy ozimej w Stanach Zjednoczonych, chwast spokrewniony z Ae. cylindrica, nie został odnotowany w Kanadzie. Jednak ze względu na bliskość populacji chwastów Ae. cylindrica do granicy kanadyjskiej ze stanem Waszyngton i Idaho, jest ona obecnie sklasyfikowana jako chwast szkodliwy w Kolumbii Brytyjskiej, włączona do listy chwastów szkodliwych, na mocy B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica nie jest wymieniony w Weeds of Canada, ani w Weeds of Ontario (Frankton i Mulligan, 1993; Alex i Switzer, 1976).

Następujące gatunki są krewnymi pszenicy z plemienia Triticeae i zostały wymienione przez Knobloch (1968) do produkcji sztucznych mieszańców po skrzyżowaniu z pszenicą. Występują one w Kanadzie jako rośliny naturalizowane i uprawne i są wykorzystywane jako wyspecjalizowane uprawy paszowe lub do celów stabilizacji gleby. Te gatunki traw są przystosowane do życia w Kanadzie i wiadomo, że kolonizują siedliska zaburzone, takie jak nieuprawiane pola i pobocza dróg. Jest mało prawdopodobne, aby mieszańce między pszenicą a tymi krewnymi występowały w naturze.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (introdukowane/uprawiane)
• E. junceus Fisch. Russian Wild Rye (uprawiany/naturalny)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Morszczyn pęcherzykowaty, życica trwała (naturalizowany)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Morszczyn pęcherzykowaty, życica trwała (rodzimy)
• A. intermedium (Host) Beauv. A. trichophorum (uprawiana/naturalna)
• A. elongatum (Host) Beauv. Tall Wheatgrass (uprawiane/naturalne)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (uprawiane/naturalne)

C4. Summary of the Ecology of Relatives of T. aestivum

Ae. cylindrica i A. repens są zachwaszczonymi krewniakami T. aestivum, oba gatunki rodzime w Ameryce Północnej, gdzie tylko A. repens jest gatunkiem rodzimym w Kanadzie.

W przypadku Ae. cylindrica, chociaż jest to szkodliwy chwast w uprawach pszenicy ozimej w Stanach Zjednoczonych, nie jest uważany za problem w pszenicy jarej, która jest głównym typem uprawianym w Kanadzie (Briggle i Curtis, 1987). Ae. cylindrica jest włączona do prowincjonalnej listy szkodliwych chwastów w Kolumbii Brytyjskiej, służącej do powstrzymania rozprzestrzeniania się tego chwastu w Kanadzie.

Część D – Potencjalne interakcje Triticum aestivum z innymi formami życia podczas jego cyklu życiowego.

Tabela 1 ma na celu pomóc wnioskodawcom w rozważaniach na temat potencjalnego wpływu uwolnienia PNT na organizmy niebędące celem działania, ale nie powinna być uważana za wyczerpującą. Jeżeli wpływ PNT na inną formę życia (organizm docelowy lub niedocelowy) jest znaczący, konieczne może być również rozważenie skutków wtórnych.

Tabela 1. Przykłady potencjalnych interakcji T. aestivum z innymi formami życia podczas jego cyklu życiowego w środowisku naturalnym.

.

.

.

Inne formy życia	Interakcje z T. aestivum (Patogen; Symbiont or Beneficial Organism; Consumer; Gene transfer)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Patogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Patogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Patogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogen
Ascochyta tritici (obejmuje A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogen
Tilletia caries (Pryszczarek zwyczajny)	Patogen
Bipolaris sorokinia (zawiera Helminthosporium sativum) Common Root Rot	Patogen
Scleropthora macrospora Downy Mildew	Patogen
Tilletia controversa Buntownik karłowaty	Patogen
Claviceps purpurea Ergot	Patogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, zgnilizna stóp	Patogen
Puccinia spp. Rdza	Patogen
Monographella nivalis (obejmuje Calonectria nivalis) Różowa pleśń śniegowa	Patogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Snow Mold	Patogen
Erysiphe graminis Mączniak rzekomy	Patogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Patogen
Typhula spp. Specyficzna pleśń śniegowa (Typhula blight)	Patogen
Gaeumannomyces graminis Take All	Patogen
Pyrenophora trichostoma Żółta plamistość liści	Patogen	Patogen
Patogen	Patogen	Patogen	Przypominający o tym, że w przypadku wystąpienia żółtej plamistości liści, nie jest to możliwe.	Patogen
Heterodera avenae Cysta owsa zbożowego	Konsument
Subanguina radicicola Grzybica korzeni	Konsument
Meloidogyne spp. Root Knot	Consumer
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Consumer
Pratylenchus spp. Root Lesion	Consumer
Mayetiola destructor Mucha heska	Consumer
Midge	Konsument
Diuraphis noxia Mszyca pszeniczna	Konsument
Pomocne owady	Symbiont lub pożyteczny organizm
Mikroby glebowe	Symbiont lub pożyteczny organizm
Dżdżownice	Symbiont or Beneficial Organism
Insekty glebowe	Symbiont or Beneficial Organism
Inne T. aestivum	Transfer genów

Część E – Podziękowania

Ten dokument został opracowany we współpracy z Cyanamid Crop Protection i Agriculture & Agri-Food Canada. Podziękowania dla S. Darbyshire (AAFC-ECORC) za pomoc w badaniu i recenzowaniu dokumentu.

Część F – Bibliografia

Adams, W.T. and Allard, R.W. 1982. Mating system variation in Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. and C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Ministry of Agriculture and Food Publication 505. 200 pp.

Anonymous. 1994. Regulacje i procedury dla produkcji nasion rodowodowych. Canadian Seed Growers Association Circular 6-94. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. and Curtis, B.C. 1987. Wheat Worldwide. W: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., and Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. and Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production – A Review. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. Comparison of the Crossability of Rye (Secale cereale) and Hordeum Bulbosum onto Wheat (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Taxonomic Classification and Names of Wild, Primitive, Cultivated, and Modern Cultivated Wheats. Wheats. W: Simmonds, N.W. (red), Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp. 120-128.

Frankton, C. and Mulligan, G.A. 1993. Weeds of Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Struktura populacji i skutki systemu hodowlanego. W: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. An Interpretation of the Hydrodynamics of Pollen. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. and Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. Odziedziczenie odporności na rdzę. VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. The Application of Breed Procedures to Wheat. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Germany.

Lersten, N.R. 1987. Morfologia i anatomia rośliny pszenicy. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetics of Triticale. In: Janick, J. (red). Plant Breeding Reviews, Vol. 5, AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Wheat Wide Crosses. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Trawy Związku Radzieckiego. Część 1. Fedorov, A. (ed), A.A. Balkema/ Rotterdam. pp. 298.

Weed Seed Order 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Jointed Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.