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Documento de Biologia BIO1999-01: Um documento complementar aos Critérios de Avaliação para Determinação da Segurança Ambiental de Planta com Novos Traços

Conteúdo

Parte A – Informação Geral

• A1. Antecedentes
• A2. Âmbito

Parte B – A Biologia do T. aestivum

• B1. Descrição Geral, Cultivo e Uso como Cultivo
• B2. Breves Perspectivas na Criação, Produção de Sementes e Práticas Agronómicas para o Trigo Pão
• B3. A Biologia Reprodutiva do T. aestivum
• B4. Os Centros de Origem da Espécie
• B5. O Trigo Cultivado como Erva Daninha Voluntária

Parte C – Os Parentes Próximos de T. aestivum

• C1. Inter-Espécie / Hibridação Gênica
• C2. Potencial para Introdução de Genes de T. aestivum em Parentes
• C3. Ocorrência de Espécies Relacionadas de T. aestivum no Canadá
• C4. Resumo da Ecologia dos Parentes de T. aestivum

Parte D – Interações Potenciais de T. aestivum com Outras Formas de Vida Durante seu Ciclo de Vida

• Tabela 1. Exemplos de potenciais interacções de T. aestivum com outras formas de vida durante o seu ciclo de vida num ambiente natural

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Parte E – Agradecimentos

Parte F – Bibliografia

Parte A – Informações Gerais

A1. Antecedentes

A Agência Canadense de Inspeção de Alimentos (CFIA) está regulamentando os testes de campo de plantas com características novas (PNTs) no Canadá. Os PNTs são definidos como uma variedade/genótipo de planta com características que não demonstram nem familiaridade nem equivalência substancial com as presentes numa população distinta e estável de uma espécie cultivada de sementes no Canadá e que foram intencionalmente selecionadas, criadas ou introduzidas numa população dessa espécie através de uma mudança genética específica. A familiaridade é definida como o conhecimento das características de uma espécie vegetal e a experiência com o uso dessa espécie vegetal no Canadá. A equivalência substancial é definida como a equivalência de uma característica nova dentro de uma determinada espécie vegetal, em termos de seu uso específico e segurança para o meio ambiente e a saúde humana, às características daquela mesma espécie, que estão em uso e geralmente consideradas seguras no Canadá, com base em fundamentação científica válida.

Os PNTs podem ser desenvolvidos utilizando técnicas tradicionais de reprodução de plantas ou outras metodologias, tais como tecnologias de DNA recombinante. Os testes de campo regulamentados são necessários quando as PNTs são: (1) consideradas desconhecidas quando comparadas com produtos já no mercado; (2) não consideradas substancialmente equivalentes a tipos de plantas similares e familiares já em uso, e consideradas seguras.

Antes de poderem ser autorizadas para liberação não confinada, as PNTs devem ser avaliadas quanto à segurança ambiental. A Directiva da CFIA 94-08 (Dir94-08), intitulada “Critérios de Avaliação para Determinação da Segurança Ambiental de Instalações com Novos Traços”, descreve os critérios e requisitos de informação que devem ser considerados na avaliação ambiental das PNTs para garantir a segurança ambiental na ausência de condições de confinamento.

A2. Âmbito

O presente documento é um documento complementar ao Dir94-08. Ele pretende fornecer informação de base sobre a biologia do Triticum aestivum, seus centros de origem, suas espécies relacionadas e o potencial de introgressão genética de T. aestivum em parentes, e detalhes das formas de vida com as quais ele pode interagir.

A2>A3. Essa informação específica da espécie servirá como um guia para abordar alguns requisitos de informação da Parte D da Dir94-08. Especificamente, ela será usada para determinar se há interações significativamente diferentes/alteradas com outras formas de vida resultantes dos novos produtos genéticos da PNT, que podem potencialmente fazer com que a PNT se torne uma erva daninha da agricultura, se torne invasora de habitats naturais, ou seja prejudicial ao meio ambiente.

As conclusões tiradas neste documento sobre a biologia do T. aestivum relacionam-se apenas com plantas desta espécie sem traços novos.

Parte B – A Biologia do T. aestivum

B1. Descrição Geral, Cultivo e Uso como Planta de Cultura

Triticum é um gênero da família Graminae (Poaceae) comumente conhecida como a família das gramíneas. Do trigo cultivado, o trigo comum, T. aestivum, é de longe o mais importante economicamente.

T. aestivum L. como descrito por Lersten (1987), é uma erva anual de meia altura ou de inverno com lâminas de folhas planas e um espigão floral terminal que consiste de flores perfeitas. O estado vegetativo da planta é caracterizado por perfilhos com caules de folhas axilares. Os caules compreendem cinco a sete nós com três a quatro folhas de folhagem. A folha mais alta, ou bandeira, subtrai a inflorescência. Cada caule produz um espigão de inflorescência ou espigão composto, cuja unidade básica é denominada espigão. Os espigões nascem sobre um eixo principal, ou rachis, e são separados por internódios curtos. Cada espigão é um rebento reprodutivo condensado que consiste em duas brácteas ou glúteos estéreis subtendíveis. As glumas envolvem dois a cinco floretes que nascem em um eixo curto, ou rachilla. Os floretes de trigo contêm três estames com anteras grandes e o pistilo que compreende um único ovário, com um único óvulo, dois estilos, e dois estigmas de plumas ramificadas no final de cada estilo.

T. aestivum L. é hexaplóide (AABBDD) com um total de 42 cromossomos (2n=42, seis vezes sete cromossomos). Da mesma forma, as diferentes espécies de trigo também contêm alguns múltiplos do conjunto básico haplóide de sete cromossomos. As cultivares modernas de trigo ou são tetraplóides (durum, AABBB) ou hexaplóides (tipo comum e tipo clube, AABBDD).

Trigo provavelmente derivado de uma forma selvagem de einkorn diplóide (T. monococcum sensu lato) em uma área que faz fronteira com os países do Irã, Iraque, Síria e Turquia (Feldman, 1976). As espécies tetraplóides evoluíram primeiro através de uma combinação de hibridação e anfidiploidia entre T. monococcum e T. searsii, onde T. monococcum é a fonte do genoma “A” e T. searsii a fonte do genoma “B”. O resultado foi o tetraplóide T. turgidum (AABB), que mais tarde foi domesticado como trigo emer e deu origem às cultivares modernas de trigo duro. As cultivares hexaplóides originaram-se através de um cruzamento entre o tetraplóide T. turgidum e o T. tauschii (fonte do genoma “D”). Após um evento de anfidiploidia, uma nova espécie, T. aestivum, surgiu com um complemento genômico de AABBDD.

O cultivo do trigo começou com einkorn selvagem e emmer (Cook e Veseth, 1991). Os primeiros esforços de criação de plantas com estes trigo provavelmente deram origem a plantas com cabeças que não se estilhaçavam para facilitar a colheita. Além disso, os tipos sem casco foram selecionados pelos primeiros agricultores para facilitar a debulha. Em termos de adaptação das plantas, o cultivo do trigo hexaplóide foi adaptado aos climas frios devido à contribuição dos traços de rusticidade do inverno presentes no genoma “D”. As plantas de trigo foram ainda mais adaptadas para o cultivo em diferentes ambientes através do comportamento de floração. O trigo de primavera é plantado em locais com invernos rigorosos e flores no mesmo ano, produzindo grãos em cerca de 90 dias. O trigo de inverno é cultivado em locais com invernos menos rigorosos. O trigo invernal só se dirigirá depois de ter recebido um tratamento a frio (vernalização) e por isso é plantado no outono e colhido na primavera do ano seguinte. As variedades de trigo foram adaptadas para o cultivo em climas secos através da introdução de características anãs, resultando em pequenas plantas que necessitavam de menos água, mas que produziam um bom rendimento de grãos. As cultivares modernas de trigo foram desenvolvidas para resistir a várias doenças, tais como ferrugens e fuligens. Além da resistência a doenças, o cultivo do trigo também se concentra no aumento do rendimento geral dos grãos, bem como na qualidade do grão (proteínas e amido).

O trigo é um importante cereal para exportação e consumo interno em muitos países em todo o mundo. Em 1995, havia cerca de 11,4 milhões de hectares plantados com trigo no Canadá. Em 1995 foram plantados mais de 40 milhões de hectares para a cultura na América do Norte. Cerca de um terço desta área foi plantada no Canadá. O principal uso do grão de trigo é a produção de farinha que, dependendo do tipo específico de trigo, é usada em muitos produtos cozidos. A farinha de trigo vermelho duro é usada para fazer massa de pão enquanto bolos, pastelaria e bolachas são feitos de farinha de trigo vermelho mole. A farinha de trigo branco duro e mole é utilizada na produção de macarrão oriental. Além disso, a farinha de trigo branco duro é desejada para fazer tortilhas, enquanto a farinha de trigo branco mole tem muitos usos, incluindo massa para bolos, bolachas, biscoitos, pastelaria e muffins. O grão de trigo duro é usado principalmente para fazer farinha de sêmola, que é a base para a produção de massas. O trigo é assim categorizado em cinco classes principais de mercado. Elas incluem as quatro classes de trigo comum: inverno vermelho duro, primavera vermelha dura, inverno vermelho suave, e branco. O trigo duro é a quinta classe de mercado. Outras classes significativas incluem o trigo utilitário (CPS) e o trigo extra forte.

A plantação e colheita de uma cultura comercial de trigo depende do tipo de trigo cultivado. Devido à necessidade de vernalização do trigo de inverno, ele é plantado no início do outono (setembro e outubro) para que as plantas possam emergir e se desenvolver suficientemente antes do início do inverno. Durante os meses de inverno, as plantas de trigo de inverno permanecem em estado vegetativo e adormecido. Quando a temperatura começa a subir, a planta de trigo de inverno retoma o crescimento e passa a uma fase reprodutiva, o que resulta no desenvolvimento da cabeça. Na maioria das áreas da América do Norte, uma colheita de trigo de inverno estará pronta para a colheita em meados de julho. As plantas de trigo de primavera não entram em estado de dormência, portanto a colheita requer aproximadamente 90 dias, desde o plantio até a colheita. Assim, a maioria das culturas de trigo de primavera da América do Norte são plantadas em meados da primavera (abril-maio) e colhidas em meados e finais do verão (agosto-setembro).

T. aestivum é um cereal para climas temperados. A temperatura mínima para germinação das sementes de T. aestivum está entre 3 e 4°C. A floração começa acima de 14°C. Na América do Norte, o trigo é cultivado até cerca de 50° de latitude. No Canadá, as áreas de produção primária são as províncias pradarias de Manitoba, Saskatchewan e Alberta, embora existam algumas áreas de produção nas províncias orientais. A maior parte do trigo cultivado nas pradarias é trigo de primavera. O trigo de inverno é produzido nas províncias orientais. O trigo é o cereal alimentar número um consumido directamente pelos seres humanos. Uma quantidade significativa de trigo é também utilizada para a alimentação animal; principalmente dos trigo utilitário de alto rendimento e dos tipos de Inverno vermelho duro.

B2. Breves Perspectivas na Reprodução, Produção de Sementes e Práticas Agronômicas para o Trigo Pão

Programas modernos de reprodução de trigo concentram-se na melhoria dos traços agronômicos e de qualidade dos grãos. As características agronômicas incluem a resistência ao inverno, tolerância à seca, resistência a doenças e insetos, resistência à palha, altura da planta, resistência a estilhaços, produção de grãos e capacidade de colheita. As características da qualidade do grão incluem a forma, cor, peso, concentração e tipo de proteína, concentração e tipo de amido e desempenho da farinha (Knott, 1987).

A maioria das variedades de trigo cultivadas na América do Norte são de linha pura, derivada da consanguinidade. O processo de desenvolvimento de uma nova variedade começa com a geração de híbridos F1. Os criadores de trigo fazem muitos cruzamentos a cada ano, num esforço para transferir traços entre linhas de reprodução e cultivares. A geração F2, derivada da autopolinização da F1, exibe uma grande variedade de diferenças genéticas baseadas nos genótipos dos progenitores. A seleção dos indivíduos desejáveis começa na geração F2 e continua por pelo menos duas gerações até que os indivíduos produzam descendência que seja geneticamente uniforme. Nesse momento, geralmente F6, começa a seleção para características complexas, como rendimento e qualidade dos grãos. Além disso, quando uma linha é suficientemente uniforme, são gerados dados de desempenho de pequenas parcelas para uso na decisão de quais linhas serão avançadas. Deve-se notar que a reprodução do trigo de primavera procede mais rapidamente do que a do trigo de inverno devido à exigência de vernalização do trigo de inverno. Como o trigo de primavera não requer vernalização, os cultivadores podem alcançar duas a três gerações por ano usando viveiros em estufas ou campos em regiões do Sul (isto é, Califórnia, Arizona) ou regiões com estações de produção opostas (isto é, Nova Zelândia).

Baseados em dados de desempenho de pequenas parcelas, as linhas de trigo são escolhidas para testes de pré-registo que são compostos de 10 a 20 localizações ao longo de três anos. Os dados desses ensaios são usados para decidir se a linha é digna de registro como uma nova cultivar. Com base nos dados do ensaio, os grupos administrativos (ou seja, o Comitê de Recomendação de Registro de Grãos da Pradaria) decidirão se devem apoiar o pedido do criador para o registro da variedade. Uma vez aprovado um registro de cultivar, a semente do obtentor é distribuída aos cultivadores de sementes para aumento. A semente do obtentor é aumentada para semente de fundação da qual a produção comercial registrada e/ou certificada será derivada (Anônimo, 1994). Sistemas genéticos de esterilidade masculina e restauração da fertilidade e/ou gametocidas químicas são utilizados para produzir grandes quantidades de sementes híbridas F1 para plantio comercial. Vários híbridos de trigo de inverno foram comercializados para uma área limitada nos Estados Unidos; não foram comercializados híbridos de trigo de primavera.

Na prática agrícola normal, o T. aestivum é geralmente usado em um programa de rotação de culturas para prevenir a acumulação de doenças, insetos e ervas daninhas. No oeste do Canadá, uma série de rotações são possíveis e podem incluir cevada, canola ou linho, dependendo do tipo de solo, práticas culturais, etc.

B3. A Biologia Reprodutiva de T. aestivum

Reprodução de T. aestivum só é conhecida no contexto do cultivo; dependente do homem para colher e propagar a sua semente. O trigo é predominantemente auto-polinizante. Em geral, as taxas de outcrossing em qualquer espécie que é principalmente autogâmico podem ser de até 10% ou mais, onde a taxa varia entre populações, genótipos e com diferentes condições ambientais (Jain, 1975). As populações de gramíneas que normalmente têm taxas de outcrossing inferiores a 1% têm apresentado taxas de 6,7% em alguns anos (Adams e Allard, 1982). No trigo, Hucl (1996) descobriu que a frequência de outcrossing para 10 cultivares de trigo de primavera canadenses variava de acordo com o genótipo, onde a frequência era sempre inferior a 9%. O outcrossing tendeu a ser mais alto entre as cultivares com baixa coloração de pólen, picos que cegaram nas extremidades e com maior abertura de espigão na antese. Martin (1990) relatou taxas de outcrossing de 0,1-5,6% entre cultivares de trigo de inverno e concluiu que a estatura semi-anã das plantas não afetou estas taxas.

Isolamento de plantas de trigo para fins de cruzamento no contexto de cultivo de plantas pode ser feito com papel impermeável a gordura, sacos de celofane, ou tubos de diálise. O isolamento espacial mais modesto (3 metros) é necessário para evitar o cruzamento na produção de sementes de fundação no Canadá (Anónimo, 1994).

deVries (1971) relatou a duração do tempo que os floretes de trigo permanecem abertos, variando entre 8-60 minutos, dependendo do genótipo e das condições ambientais. Uma vez que as anteras desidratar, 5-7% do pólen é derramado sobre o estigma, 9-12% permanece na antera, e o restante é disperso. Após deiscência, a viabilidade do pólen de trigo foi observada entre 15-30 minutos. Após a libertação, o pólen de trigo liga-se aos ramos do estigma através de uma breve força electrostática seguida de absorção de água pelo grão de pólen através de lacunas na cutícula do estigma (Heslop-Harrison, 1979). Este processo permite o crescimento do tubo polínico que, por sua vez, facilita a fertilização. A duração da receptividade do estigma do trigo depende da variedade e das condições ambientais; o intervalo geral é de 6-13 dias. Em geral, o crescimento do tubo polínico é iniciado 1-2 horas após a polinização, seguido da fertilização após 30-40 horas adicionais (deVries, 1971). Entretanto, os grãos de pólen podem germinar em minutos após o pouso na superfície estigmática com a fertilização ocorrendo em menos de uma hora (comunicação pessoal, George Fedak, 1999). O primeiro espigão a florescer está geralmente no terço médio do espigão e geralmente perto da parte superior desta secção; a floração progride bastante rapidamente para cima, para baixo um pouco mais lentamente. Os floretes primários de um espigão primeiro, depois os secundários e assim por diante. Os estames são menores e produzem menos grãos de pólen (1000-3800 por antera; 450.000 por planta), em comparação com outras gramíneas de cereais. Segundo deVries (1971), isto se compara com 4 milhões para o centeio (Secale cereale L.) e 18 milhões para o milho (Zea mays L.).

B4. Os Centros de Origem das Espécies

Apesar de a origem do trigo ser complicada por várias opiniões taxonômicas, a maioria dos pesquisadores considera que as cultivares modernas de trigo foram derivadas do einkorn (T. monococcum ssp. urartu) e do emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). O trigo einkorn selvagem é originário do sudeste da Turquia, onde ainda hoje cresce. O trigo emerso selvagem tem uma distribuição semelhante, mas estende-se também às porções mediterrânicas do Médio Oriente. O trigo Emmer é frequentemente encontrado em misturas com o trigo Einkorn. As cultivares de trigo duro foram derivadas do emer doméstico, enquanto que o trigo hexaplóide comum se originou de uma combinação de emer e do diplóide T. tauschii (doador do genoma “D”). Acredita-se que o T. tauschii seja originário das regiões norte da Mesopotâmia, explicando assim a evolução dos traços de resistência ao inverno residentes no genoma “D”.

B5. Trigo cultivado como erva daninha voluntária

Durante a domesticação do trigo moderno, traços chave foram modificados que beneficiaram os primeiros agricultores, mas eliminaram a capacidade das raças de trigo resultantes de sobreviver na natureza. Plantas com cabeças que não se estilhaçavam foram favorecidas devido a uma colheita mais fácil. Enquanto os agricultores se beneficiaram com a colheita de cabeças cheias de grãos em vez de colher grãos do solo, a característica colocou as plantas de trigo em desvantagem competitiva em relação às plantas de outras espécies que podiam distribuir sementes de forma mais eficiente. Além disso, as plantas sem casca eram mais fáceis de debulhar, mas expunham as sementes em desenvolvimento a extremos ambientais.

Apesar destas desvantagens, as plantas das cultivares modernas de trigo são ocasionalmente encontradas em campos não cultivados e bermas de estradas. Estas ocorrências são geralmente associadas com a queda de grãos durante a colheita ou transporte. As plantas que crescem nestes ambientes não persistem e são geralmente eliminadas por corte, cultivo e/ou aplicação de herbicida. Da mesma forma, as plantas de trigo também podem crescer como voluntárias num campo cultivado após uma cultura de trigo. Estas plantas são geralmente eliminadas da cultura através do cultivo ou do uso de herbicidas.

A manipulação da genética do trigo tem levado a ganhos cada vez maiores no rendimento e na qualidade do grão, ao mesmo tempo que reduz a capacidade do trigo de sobreviver na natureza. De facto, após centenas de anos de cultivo na América do Norte e em todo o mundo, não tem havido relatos de que o trigo se tenha tornado uma praga invasiva.

Parte C – Os Parentes Próximos do Triticum aestivum

C1. Inter-espécie / Hibridação Genética

Importante ao considerar o potencial impacto ambiental após a liberação não confinada de T. aestivum geneticamente modificado, é um entendimento do possível desenvolvimento de híbridos através de cruzamentos interespecíficos e intergenéricos entre o cultivo e espécies relacionadas. O desenvolvimento de híbridos poderia resultar na introdução de novos traços em espécies relacionadas resultando em:

• as espécies relacionadas tornando-se mais daninhas;
• a introdução de novos traços em espécies relacionadas com potencial de perturbação do ecossistema.

O trigo é primariamente um cultivo auto-polinizado e por isso existem apenas alguns relatos sobre hibridação cruzada natural com espécies e gêneros relacionados. A hibridação dentro do género Triticum foi revista por Kimber e Sears (1987). Enquanto a hibridação entre trigo cultivado e espécies relacionadas pode ocorrer, não existem espécies selvagens conhecidas de Triticum na América do Norte.

Existem muitos exemplos de cruzamentos clássicos bem sucedidos dentro da linhagem do genoma T. aestivum. A hibridação é possível entre todos os membros da linhagem hexaplóide (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, e T. spelta), já que os genomas são idênticos (Körber-Grohne, 1988). A estabilidade do genoma hexaplóide de T. aestivum é resultado de genes (i.e., Ph1 locus e outros genes) que suprimem o emparelhamento homoeólogo. Consequentemente, a desativação do locus Ph1 é uma ferramenta importante para criadores de plantas que realizam cruzamentos interespecíficos e intergenéricos. Isto pode ser conseguido usando mutantes como Ph3a, Ph3b etc.

Uma combinação intergenérica bem conhecida envolvendo trigo é triticale (Lukaszewski e Gustafson, 1987) derivada de cruzamento e anfidiploidia entre trigo e centeio (Secale cereale L.). Não tem havido relatos de triticale servindo como ponte para a hibridação com outras espécies de gramíneas silvestres.

Trigo tem sido objecto de um trabalho considerável envolvendo o cruzamento amplo (Sharma e Gill, 1983). No entanto, muitos destes trabalhos terão pouca relevância para o ambiente natural, pois apenas algumas espécies relacionadas ao trigo são nativas do Canadá e técnicas como o resgate de embriões, polinização manual e uso de plantas estéreis masculinas podem ser necessárias para obter uma progênie viável.

C2. Potencial de Introdução de Genes de T. aestivum em Parentes

O parente mais próximo conhecido do trigo, com espécies na América do Norte, é o Aegilops. A erva de cabra, Ae. cylindrica, varia até o norte de Washington, Montana, e Idaho, E.U.A. Como uma erva daninha, Ae. cylindrica é apenas um problema nas culturas de trigo de inverno. Zemetra et al. (1996) revisaram a hibridação entre Ae. cylindrica e o trigo cultivado e concluíram que há poucas chances de surgir uma nova espécie de erva daninha devido aos altos níveis de esterilidade. No caso da descendência fértil, as plantas eram fenotípicas muito semelhantes ao trigo, devido a deleções cromossômicas substanciais no genoma “C” de Ae. cylindrica. Outras espécies de Aegilops que são conhecidas como ervas daninhas na Califórnia incluem: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; e Ae. triuncialis. Não há relatos de cruzamento de trigo com estas espécies.

No Canadá, o parente mais comum de ervas daninhas é Agropyron repens, quack grass que está presente em todas as províncias e territórios do Canadá (Crompton et al., 1988). É uma erva daninha perene comum nas áreas agrícolas, especialmente em prados, campos cultivados, jardins, bermas de estradas e lugares de desperdício (Frankton e Mulligan, 1993; Alex e Switzer, 1976). Embora Knobloch (1968) tenha citado relatos de híbridos entre trigo e A. repens, esses relatos são antigos e questionáveis.

Trigo cultivado é conhecido por hibridizar com outras espécies de Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Híbridos entre T. aestivum e Intermediate Wheatgrass, Agropyron intermedium têm sido relatados na Rússia onde plantas férteis foram produzidas com sucesso (Tsvelev, 1984). Da mesma forma, Smith (1942) obteve repetidamente descendência fértil de polinizações manuais entre o trigo e o A. intermedium. Estes híbridos são de interesse, já que a erva intermedium Wheatgrass ocorre no oeste do Canadá para uso como forragem de melhoramento de alcance e como erva daninha adveniente.

Adicionalmente, híbridos complexos foram feitos entre o trigo e várias espécies de Agropyron incluindo A. curvifolium, A. distichum, e A. junceum. Todos envolveram polinizações cruzadas deliberadas em estufas. Nenhum híbrido conhecido de ocorrência natural foi relatado (Knott, 1960). Além do A. intermedium acima mencionado, Smith (1942) realizou polinizações artificiais com trigo e muitas espécies de gramíneas e obteve híbridos férteis com A. cristatum, A. elongatum, e A. trichophorum.

Outros parentes de ervas daninhas nativas da América do Norte incluem A. bakeri (inclui A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (inclui Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) e E. virginicus (Virginia Wild Rye). Estas espécies nativas formaram híbridos com trigo usando métodos artificiais (comunicação pessoal, George Fedak, 1999). Não há relatos de híbridos naturais.

O potencial de fluxo gênico interespecífico e intergenérico entre o trigo e outras espécies de Triticeae sob condições naturais é muito improvável no Canadá. Entretanto, os numerosos relatos de hibridações com trigo devem ser considerados ao avaliar o potencial de introgressão de ‘características novas’ do trigo transgênico em parentes selvagens.

C3. Ocorrência de espécies relacionadas de T. aestivum no Canadá

Não há espécies de Triticum selvagem no Canadá (Feldman, 1976). Dos gêneros mais relacionados ao Triticum, apenas uma espécie do gênero Agropyron é nativa e disseminada no Canadá. Knobloch (1968) citou relatos de híbridos entre trigo e A. repens, no entanto, tais híbridos foram considerados difíceis de reproduzir por polinização manual.

Apesar de estar presente nas culturas de trigo de inverno nos Estados Unidos, o parente magro Ae. cylindrica, não é relatado no Canadá. Entretanto, devido à proximidade das populações de ervas daninhas Ae. cylindrica com a fronteira canadense com o Estado de Washington e Idaho, ela está atualmente classificada como uma erva daninha nociva na Colômbia Britânica, incluída na lista de ervas daninhas nocivas, sob a Lei de Controle de Ervas Daninhas de B.C. Ae. cylindrica não está listada em Weeds of Canada, nem em Weeds of Ontario (Frankton e Mulligan, 1993; Alex e Switzer, 1976).

As seguintes espécies são parentes de trigo da tribo Triticeae e foram citadas por Knobloch (1968) para produzir híbridos artificiais quando cruzadas com trigo. Ocorrem no Canadá como plantas naturalizadas e cultivadas e são utilizadas como culturas forrageiras especializadas ou para fins de estabilização do solo. Estas espécies de gramíneas são adaptadas ao Canadá e são conhecidas por colonizar habitats perturbados, tais como campos não cultivados e áreas à beira das estradas. É improvável que híbridos entre o trigo e estes parentes ocorram na natureza.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. em Ledeb Dahurian Wild Rye (introduzido/ cultivado)
• E. junceus Fisch. Russo Wild Rye (cultivado/ naturalizado)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (naturalizado)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (nativo)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheat Grass (naturalizado)
• A. trichophorum (cultivado/ naturalizado)
• A. elongatum (Anfitrião) Beauv. Tall Wheatgrass (cultivado/ naturalizado)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (cultivado/ naturalizado)

C4. Resumo da Ecologia dos Parentes de T. aestivum

Ae. cylindrica e A. repens são parentes de T. aestivum, ambas espécies nativas na América do Norte, onde apenas A. repens é uma espécie nativa no Canadá.

No caso de Ae. cylindrica, embora seja uma erva daninha nociva nas culturas de trigo de inverno nos Estados Unidos, não é considerada um problema no trigo de primavera que é o principal tipo cultivado no Canadá (Briggle e Curtis, 1987). Ae. cylindrica está incluída na lista provincial de ervas daninhas nocivas na Colômbia Britânica, servindo para deter a propagação desta erva no Canadá.

No caso da Ae. cylindrica, embora seja uma erva daninha nociva nas culturas de trigo de inverno nos Estados Unidos, não é considerada um problema no trigo de primavera, que é o principal tipo cultivado no Canadá (Briggle e Curtis, 1987). Ae. cylindrica está incluída na lista provincial de ervas daninhas nocivas na Colúmbia Britânica servindo para impedir a propagação desta erva daninha no Canadá.

Parte D – Interações Potenciais do Triticum aestivum com Outras Formas de Vida Durante seu Ciclo de Vida.

Tabela 1 destina-se a orientar os candidatos em suas considerações sobre os impactos potenciais que a liberação do PNT em questão pode ter sobre organismos não-alvo, mas não deve ser considerada exaustiva. Quando o impacto da PNT em outra forma de vida (organismo alvo ou não alvo) for significativo, os efeitos secundários também podem precisar ser considerados.

Tabela 1. Exemplos de potenciais interacções de T. aestivum com outras formas de vida durante o seu ciclo de vida num ambiente natural.

Outras formas de vida	Interacção com T. aestivum (Pathogen; Symbiont ou Organismo Beneficiário; Consumidor; Transferência de genes)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Pathogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Pathogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Pathogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Pathogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Pathogen
Ascochyta tritici (inclui A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patógeno
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patógeno
Tilletia caries (Common Bunt)	Pathogen
Bipolaris sorokinia (inclui Helminthosporium sativum) Podridão Raiz Comum	Patógeno
Scleropthora macrospora Downy Mildew	Patógeno
Polêmica de Tilletia Dwarf Bunt	Patógeno
Claviceps purpurea Ergot	Patógeno
Pseudocerosporella herpotrichoides Pintas para olhos, podridão dos pés	Patógeno
Puccinia spp. Ferrugem	Patógeno
Monographella nivalis (inclui Calonectria nivalis) Molde de neve rosa	Patógeno
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patógeno
Esclerotinia boreal Esclerotinia Snow Mold	Patógeno
Erysiphe graminis Oídio em pó	Patógeno
Septoria spp. Patogénico de folhas com decote	Patogénico
Typhula spp. Mofo de neve com decote (Typhula blight)	Patógeno
Gaeumannomyces graminis Take All	Patógeno
Trichostoma de Pyrenophora Patofo de Folha Amarela	Patógeno
Heterodera avenae Cisto de Aveia Cereais	Consumidor
Subanguina radicicola Patógeno Gall	Consumidor
Meloidogyne spp. Nó de Raiz	Consumidor
Paratrichodorus spp. Raíz de Tubo	Consumidor
Pratylenchus spp. Root Lesion	Consumidor
Destrutor de Mayetiola Voa de Hesse	Consumidor
Monte	Consumidor
Diuraphis noxia Pulgão de trigo russo	Consumidor
Insectos Benéficos	Symbiont ou Organismo Beneficiário
Microbios do solo	Symbiont ou Organismo Beneficiário
Lombrigas da Terra	Symbiont ou Organismo Beneficiário
Insectos do solo	Symbiont ou Organismo Beneficiário
Outros T. aestivum	Transferência de genes

Parte E – Agradecimentos

Este documento foi desenvolvido em colaboração com a Cyanamid Crop Protection and Agriculture & Agri-Food Canada. Obrigado a S. Darbyshire (AAFC-ECORC) pela sua assistência na pesquisa e revisão do documento.

Parte F – Bibliografia

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