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Estrutura geral da floresta tropical

Plantas com estatura e forma de vida semelhantes podem ser agrupadas em categorias chamadas sinusiae, que compõem camadas distintas de vegetação. Nas florestas tropicais, as sinusias são mais numerosas do que em outros tipos de ecossistemas. Elas incluem não apenas formas mecanicamente independentes, cujos caules são auto-sustentáveis, e plantas saprófitas, mas também sinusias mecanicamente dependentes, tais como trepadeiras, estranguladores, epífitas, e plantas parasitárias. Uma mistura incomum de árvores de diferentes tamanhos é encontrada na floresta tropical, e essas árvores formam várias copas abaixo da camada mais alta, embora nem sempre sejam camadas reconhecidamente separadas. A copa superior da floresta tropical é tipicamente superior a 40 metros acima do solo.

A floresta tropical é estruturalmente muito complexa. A sua vegetação variada ilustra a intensa competição pela luz que se verifica neste ambiente em que outros factores climáticos não são limitativos em nenhuma altura do ano e a vegetação é assim autorizada a alcançar uma luxuriância e biomassa inigualáveis. A quantidade de luz solar filtrada através das muitas camadas de folhagem de uma floresta tropical é pequena; apenas cerca de 1% da luz recebida no topo da copa das árvores chega ao solo. A maioria das plantas depende da luz para suas necessidades energéticas, convertendo-a em energia química sob a forma de carboidratos pelo processo de fotossíntese em seus tecidos verdes contendo clorofila. Poucas plantas podem persistir no ambiente sombrio ao nível do solo, e a superfície é marcada por uma camada de folhas mortas em rápida decomposição em vez de pequenas plantas herbáceas. Os musgos crescem nos troncos das árvores e existem algumas forquilhas, tais como samambaias e gengivas, mas geralmente o solo é desprovido de plantas vivas, e até mesmo os arbustos são raros. Contudo, as plântulas e mudas de árvores são abundantes; os seus caules direitos alcançam a luz, mas recebem pouca energia para crescerem suficientemente alto antes que as reservas de alimento das suas sementes se esgotem. A sua oportunidade de crescerem até à maturidade só surge se a vegetação saliente for, pelo menos parcialmente, removida através da morte das árvores ou dos danos causados pelo vento. Tal ocorrência permite que mais radiação solar atinja o seu nível e inicia um rápido crescimento e competição entre as mudas, que se tornarão parte do dossel bem iluminado.

Baixas no dossel de uma floresta tropical proporcionam lugares temporariamente bem iluminados ao nível do solo e são vitais para a regeneração da maioria das plantas constituintes da floresta. Poucas plantas da floresta podem regenerar com sucesso na sombra profunda de um dossel inquebrável; muitas espécies arbóreas estão lá representadas apenas como uma população de mudas esbeltas, de crescimento lento ou mudas que não têm nenhuma chance de crescer para o dossel bem iluminado, a menos que se forme uma brecha. Outras espécies estão presentes, invisivelmente, como sementes adormecidas no solo. Quando se cria uma brecha, as plântulas e mudas aceleram o seu crescimento na luz aumentada e são unidas por novas plântulas que brotam de sementes armazenadas no solo que foram estimuladas a germinar pela luz ou pelas flutuações de temperatura resultantes do brilho do sol directamente na superfície do solo. Outras sementes chegam por vários processos de dispersão de sementes (ver abaixo). Desenvolve-se rapidamente uma mata de rebrota, com os arbustos e árvores de crescimento mais rápido a sombrearem rapidamente plantas herbáceas oportunistas, de crescimento leve e de baixo crescimento e a tornarem-se ornamentadas com cipós. Através de tudo isso árvores de crescimento mais lento, mais tolerantes à sombra, mas de vida mais longa, acabam por emergir e restaurar toda a copa da floresta. As árvores que inicialmente preenchem a lacuna na copa das árvores vivem aproximadamente um século, enquanto as árvores de crescimento mais lento que acabam por substituí-las podem viver de 200 a 500 anos ou, em casos extremos, até mais tempo. O mapeamento detalhado das árvores de uma floresta tropical pode revelar a localização de lacunas anteriores através da identificação de tufos das espécies de crescimento mais rápido e mais exigentes em termos de luz, que ainda não foram substituídos por árvores na fase final da recuperação sucessional. As perturbações locais e naturais deste tipo são vitais para a manutenção de toda a diversidade biótica da floresta tropical (ver Sidebar: Rainforest Regeneration in Panama).

Just as plantas da floresta tropical competem intensamente pela luz acima do solo, abaixo do solo elas disputam por nutrientes minerais. O processo de decomposição dos materiais mortos é de importância crucial para a saúde contínua da floresta, pois as plantas dependem da rápida reciclagem dos nutrientes minerais. As bactérias e os fungos são os principais responsáveis por este processo. Algumas plantas de floração saprófita que ocorrem nas florestas tropicais dependem do material em decomposição para as suas necessidades energéticas e no processo de utilização e posterior libertação de minerais. Alguns animais são importantes no processo de decomposição; por exemplo, na Malásia as térmitas têm demonstrado ser responsáveis pela decomposição de até 16% de toda a ninhada, particularmente a madeira. A maioria das árvores da floresta tropical forma associações micorrízicas simbióticas com fungos que crescem em contato íntimo com suas raízes; os fungos obtêm energia da árvore e, por sua vez, fornecem à árvore fósforo e outros nutrientes, que absorvem do solo de forma muito eficiente. Uma esteira de raízes vegetais explora o húmus sob a camada superficial em rápida decomposição das folhas e galhos mortos, e mesmo os toros em decomposição são invadidos pelas raízes vindas de baixo. Como os nutrientes são tipicamente escassos em profundidade mas, juntamente com a humidade, estão facilmente disponíveis em camadas superficiais, poucas raízes penetram muito profundamente no solo. Este padrão de enraizamento superficial aumenta a probabilidade das árvores caírem durante as tempestades, apesar do suporte que muitas árvores recebem dos contrafortes de tábuas flanqueadas que crescem radialmente para fora das bases dos seus troncos. Quando grandes árvores caem, elas podem levar consigo outras árvores contra as quais caem ou às quais estão amarradas por uma teia de cipós e assim criar brechas no dossel.

O crescimento das árvores requer um investimento substancial de energia no desenvolvimento do tronco, que algumas plantas evitam ao depender dos caules de outras plantas para apoio. Talvez a adaptação mais óbvia deste tipo seja vista nas plantas que sobem do solo até à copa mais alta ao longo de outras plantas, utilizando dispositivos que se assemelham a ganchos de garras. As cipós são trepadeiras que são abundantes e diversas nas florestas tropicais; são plantas lenhosas maciças cujos caules maduros muitas vezes percorrem centenas de metros de floresta, enviando brotos para novas coroas de árvores à medida que sucessivas árvores de suporte morrem e se decompõem. As palmas trepadeiras ou rattans (Calamus) são cipós proeminentes nas florestas tropicais asiáticas, onde os caules, que são usados para fazer móveis de cana, fornecem um valioso recurso econômico.

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Epífitas são particularmente diversas e incluem grandes plantas como orquídeas, aroeiras, bromélias e samambaias, além de plantas menores como algas, musgos e líquens. Nas florestas tropicais, as epífitas são muitas vezes tão abundantes que o seu peso diminui as árvores. As epífitas que crescem perto da copa superior da floresta têm acesso à luz solar brilhante mas devem sobreviver sem o contacto das raízes com o solo. Elas dependem da lavagem da chuva sobre elas para fornecer água e nutrientes minerais. Durante os períodos de seca, as epífitas sofrem stress à medida que a água armazenada nos seus tecidos se esgota. A diversidade de epífitas nas florestas tropicais decíduas é muito menor do que a das florestas tropicais devido à estação seca anual (ver Sidebar: Life in a Bromeliad Pool).

Florestas parasitárias também ocorrem. Os viscos hemiparasitas ligados aos ramos das árvores extraem água e minerais dos seus hospedeiros mas realizam a sua própria fotossíntese. Plantas que são completamente parasitárias também são encontradas em florestas tropicais. A Rafflesia, no Sudeste Asiático, parasita as raízes de certas lianas e não produz partes acima do solo até florescer; as suas grandes flores alaranjadas e amarelas, de quase um metro de diâmetro, são as maiores flores de qualquer planta.

Stranglers compõem um tipo de sinusia praticamente restrita às florestas tropicais. Neste grupo estão os figos estranguladores (Ficus), que iniciam a vida como epífitas, crescendo a partir de sementes deixadas em ramos de árvores altas por pássaros ou morcegos frutíferos. À medida que crescem, desenvolvem raízes longas que descem ao longo do tronco da árvore hospedeira, eventualmente alcançando o solo e entrando no solo. Várias raízes costumam fazer isto, e são enxertadas umas às outras quando se cruzam para formar uma malha, acabando por criar uma bainha quase completa à volta do tronco. A copa da árvore hospedeira torna-se sombreada pela grossa folhagem da figueira, o seu tronco apertado pela bainha da raiz circundante e o seu próprio sistema radicular forçado a competir com o da figueira estranguladora. A árvore hospedeira também é muito mais velha do que o estrangulador e eventualmente morre e apodrece, deixando uma “árvore” figueira gigante cujo “tronco” aparente é na verdade um cilindro de raízes, cheio de grandes buracos que fornecem abrigo e locais de reprodução para morcegos, aves e outros animais (ver Sidebar: Apartamentos da Floresta Tropical). Os estranguladores também podem desenvolver raízes a partir dos seus ramos, que, quando tocam no solo, crescem no solo, engrossam e tornam-se “troncos” adicionais. Desta forma, os estranguladores crescem para fora e tornam-se grandes manchas de floresta de figos que consistem numa única planta com muitos troncos interligados.