Date: 7 de Maio de 2013

Por: Christal Pollock, DVM, DABVP (Prática Aviária)

Palavras-chave: osso, ponte, carapaça, plastron, scute, shell

Categorias: Répteis & Anfíbios, Tartarugas & Tartarugas,

O que é a concha?

A concha é uma estrutura óssea única para encomendar Chelonia. Nenhum outro animal, vivo ou extinto, tem o seu corpo fechado dentro de uma concha óssea construída de forma semelhante na sua totalidade (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Tartaruga caixa sobre relva

Mostrada aqui, tartaruga caixa (Terrapene sp.). Foto de Mike Comella

A carapaça da tartaruga consiste em ossos planos, em forma de placa, que envolvem tecido esponjoso e esponjoso (McArthur 2006). Estes “ossos sanduíche” são derivados das costelas, vértebras, clavículas, interclavículas, e gastralia ou costelas abdominais. Grande parte deste osso é membranoso ou dérmico, o que significa que não é pré-formado com cartilagem (McArthur 2006). Na maioria dos vertebrados terrestres, o osso dérmico é retido apenas em estruturas como o crânio e a escápula. Outra característica marcante da anatomia da tartaruga é que tanto a cintura peitoral como a pélvis ficam dentro da carapaça ou da caixa torácica (Achrai 2013, Nagashima 2012). A orientação vertical das cintas peitorais e pélvicas reforça a carapaça e proporciona fortes âncoras ventrais para o úmero e fémur (Boyer 2006). A concha é coberta por tecido epidérmico, geralmente na forma de placas flexíveis, queratinizadas, conhecidas como ramas (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Ramas de queratina em uma tartaruga deslizante

Close-up em ramas de queratina em uma tartaruga deslizante.
Foto de Jeanette Wyneken.

Seta apontando para uma área onde a queratina se desprendeu da carapaça em uma tartaruga caixa ornada

Seta apontando para uma área onde a queratina se desprendeu da carapaça em uma tartaruga caixa ornada (Terrapene ornata ornata). Imagem de Mike Comella.

Qual a função da carapaça?

A carapaça da tartaruga é uma estrutura invulgarmente forte e durável que fornece graus variáveis de protecção contra ataques de predadores (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabela 1).

Tábua 1. Quando as tartarugas são atacadas…

  • Predadores pequenos a médios podem roer as margens da carapaça
  • Jaguares são conhecidos por usarem os seus caninos para quebrar a carapaça da tartaruga adulta
  • Aves podem soltar tartarugas de grandes alturas ou usar as suas bicos para debicar a carapaça
  • Predadores grandes (e.g. jacarés adultos) basta morder a concha

Termos do vocabulário da concha

A parte dorsal da concha é a carapaça, e a concha ventral é chamada de plastron. A ponte liga lateralmente a carapaça superior e inferior (Tabela 2).

Tabela 2. Termos comuns relacionados à concha (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Termos de vocabulário Definição
Bridge Conexão das conchas superior e inferior lateralmente
Carapaça Capaça superior
Plastron Capaça inferior
Pirâmide Crescimento anormal
Scutes Camada de queratina superficial constituída por placas córneas
Sutura Seam entre placas ósseas
Sulcus Seam entre placas córneas ou ramas
Tartaruga do Egipto (Testudo kleinmanni). Carapaça (A), plastron (B), e ponte de ligação (seta)

Mostrada aqui, tartaruga egípcia (Testudo kleinmanni). Carapaça (A), plastrão (B), e ponte de ligação (seta). Foto por Florida’s Educational Technology Clearinghouse.

Tartaruga plastron ou concha inferior. Foto de Toby Otter.

Tartaruga plastrônica ou concha inferior. Foto de Toby Otter.

Embora os termos sutura, costura e sulco sejam usados de forma intercambiável em algumas fontes, a sutura refere-se às margens das suturas epidérmicas enquanto que as suturas representam as margens das placas ósseas subjacentes. As suturas e ossos são escalonadas de modo a que as suturas das placas córneas não fiquem directamente acima dos sulcos ósseos. A terminologia aguda é baseada na localização anatômica (Tabela 3).

Tabela 3. Vocabulário agudo (McArthur 2006)
Termesse Descrição
Nuchal Central carapacial aguda acima da cabeça (um tipo de marginal)
Marginal Scutes ao longo do bordo da carapaça (geralmente 11)
Vertebral Linha central de rampas ao longo da coluna carapazcial
Costal (pleural) Rampas entre vertebral e marginal
Supracaudal Alguda carapacial acima da cauda
Inguinal Triangular pequena craniana a membro posterior
Gular Plastral aguda abaixo da cabeça
Pectoral Plastral aguda atrás da gular scute
Abdominal Plastral scute behind pectoral
Femoral Plastral scute between anal and abdominal scutes
Anal Last plastral scute, abaixo da cauda

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>Pistas cervicais ou nucais (1), agudas vertebrais (2), marginais (3), pleurais (4) num deslizador com orelhas vermelhas

Pistas cervicais ou nucais (1), agudas vertebrais (2), marginais (3), pleurais (4) num deslizador com orelhas vermelhas (Trachemys scripta).

Morfologia da concha

A forma da concha quelónica pode variar dramaticamente com o estilo de vida (Boyer 2006):

    • As conchas de algumas espécies aquáticas e semi-aquáticas, tais como os leatherbacks (Dermochelys coriacea), tartarugas marinhas (Superfamily Chelonioidea), softshells (Trionyx spp.), e as tartarugas de nariz de porco (Carettochelys insculpta) são substituídas por pele dura e de couro.
Tartaruga marinha de couro ou Tinglar

Tartaruga marinha de couro ou Tinglar (Dermochelys coriacea) Ilhas Virgens Americanas. Foto de Claudia Lombard, USFWS/Sudeste. Clique na imagem para ampliar.

  • A carapaça da tartaruga aquática, com sua forma relativamente larga, é também relativamente reduzida em tamanho (Magwene 2013).

As tartarugas aquáticas tendem a possuir carapaças baixas, relativamente largas (esquerda), enquanto as espécies terrestres possuem carapaças altas.

As tartarugas aquáticas tendem a possuir conchas de baixa cúpula, relativamente largas (esquerda), enquanto as espécies terrestres possuem conchas de alta cúpula. Foto à direita por Mike Comella.

  • A tartaruga panqueca (Malacochersus tornieri) tem uma concha achatada que lhe permite escapar dos predadores e do calor apertando em fendas rochosas (Boyer 2006).
Tartaruga panqueca (Malacochersus tornieri)

Mostrada aqui, tartaruga panqueca (Malacochersus tornieri). Foto de Jeremy Thompson.

Uma pequena percentagem de quelônios possui uma sutura modificada ou dobradiça de concha móvel que permite ao animal fechar completamente a cabeça e os membros dentro da concha (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabela 4). A maioria das dobradiças encontra-se no plastrão, no entanto as tartarugas de dorso articulado (Kinixys spp.) possuem uma dobradiça caudal carapacial. A menor mobilidade do plastrão caudal é também observada nas tartarugas fêmeas mediterrânicas (Testudo spp.).

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Tartarugas de caixa possuem uma sutura hipohypoplastral modificada que forma uma dobradiça móvel (seta).

Tartarugas de caixa possuem uma sutura hipohypoplastral modificada que forma uma dobradiça móvel (seta).

Quelônios machos possuem um plastron côncavo que lhes permite montar e reproduzir a fêmea.

Esta tartaruga macho é reconhecível por uma depressão no plastron (seta grande).

Esta tartaruga macho é reconhecível por uma depressão no plastron (seta grande). Observe também a dobradiça no plastron (seta fina) que permite que a tartaruga se retraia e se sela firmemente dentro de sua casca. Foto de Ineta McParland. Clique na imagem para ampliar.

Crescimento da carapaça

A carapaça é uma estrutura metabolicamente activa capaz de crescer e mudar:

  • Na eclosão, a carapaça não é mais do que costelas fracamente ossificadas e tecido conjuntivo sobreposto por escamas. O plastrão é ligeiramente mais desenvolvido, mas ainda fornece apenas uma pequena protecção. As placas ósseas são relativamente finas com grandes fontanelas ou fenestras entre os ossos. O valor mínimo de defesa da carapaça moderadamente flexível da tartaruga recém-nascida é evidenciado pela grande variedade de animais que os atacam (Magwene 2013).
Cortinas com orelhas vermelhas para recém-nascidos

Cortinas com orelhas vermelhas para recém-nascidos. Foto de Mike Comella.

Como o quelônio cresce, os ossos engrossam, os fusíveis de fenestrae, e as placas dérmicas ossificam permitindo que a casca se torne rapidamente rígida (Boyer 2006, Magwene 2013). Uma excepção normal e fisiológica a esta regra pode ser encontrada com as tartarugas panqueca e as tartarugas de concha macia, que demonstram uma ossificação reduzida em todas as idades (McArthur 2006). Conchas macias ou flexíveis também podem ser observadas na doença óssea metabólica devido a uma falha de fenestrae entre as placas ósseas para fundir (Boyer 2006).

Cortina de orelha vermelha adulta e eclodir.

Cortina de orelha vermelha adulta e eclodir.
Foto de Mike Comella.

  • Cortinas também são capazes de crescer. As tartarugas produzem novas rastas durante cada grande período de crescimento. Teoricamente a contagem de anéis agudos pode ser usada para estimar a idade em algumas espécies, mas este método é considerado pouco confiável (Boyer 2006, McArthur 2006).
  • Os anéis agudos são na verdade regularmente eliminados em algumas espécies semi-aquáticas. Raramente se observam raras vezes rascunhos de descamação em quelônios terrestres (McArthur 2006).

Patologia da concha

Shell failure

Existem vários estudos que avaliam a força da concha e as forças envolvidas na compressão e falha da concha (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Small yet powerful: Dadas quantidades semelhantes de energia aplicadas à concha através de cargas pontuais e compressivas, as conchas menores podem sofrer deformações relativamente maiores antes da falha do que as conchas maiores. Experiências com cargas de conchas inteiras também mostraram que indivíduos menores são capazes de suportar mais deformações dorsoventrais antes que a concha falhe (Magwene 2013).

Zonas de fraqueza:

  • Falhas de conchas eram muito mais prováveis de ocorrer em sulcos ou nas costuras que marcam as bordas entre as conchas epidérmicas. As regiões bony abaixo dos sulcos são um pouco mais finas do que o osso circundante, o que pode tornar estas regiões mais susceptíveis a micro danos (Magwene 2013).
  • Composta em grande parte por ligamentos em vez de ossos, a ponte de tartaruga-caixa é outro ponto de fraqueza da concha (Stayton 2011, Magwene 2013).
  • Suturas, ou as costuras entre os ossos, também são relativamente fracas, no entanto a pesquisa mostra que poucas falhas da concha começam nas articulações suturais. Apesar de serem relativamente mais fracas na resistência à flexão, as suturas podem deformar mais. Isto permite que as suturas absorvam com segurança quantidades semelhantes de energia quando comparadas com o osso circundante (Magwene 2013).
Fractura da concha envolvendo a ponte (círculo amarelo).

Fractura da concha envolvendo a ponte (círculo amarelo). Foto de Mike Comella. Clique na imagem para ampliar.

Crescimento anormal

Crescimento de conchas anômalas, comumente conhecido como pirâmide, acredita-se estar relacionado ao excesso de proteína dietética e taxas de crescimento rápido durante os primeiros anos de vida. A pirâmide está frequentemente, mas nem sempre, correlacionada com o metabolismo irregular do cálcio (McArthur 2006). Padrões de crescimento incomuns também podem resultar de parâmetros de incubação impróprios, como temperatura excessiva ou subótima do ar.

Pirâmide de uma casca de tartaruga

Pirâmide de uma casca de tartaruga. Note a superfície acidentada e irregular. Photo by dawsonlm on Flickr Creative Commons.

Conclusion & pop quiz

A concha de quelônio é um sistema complexo com elementos de osso, suturas e queratina que envolvem tecido mole (Magwene 2013). Está agora confortável com a anatomia e fisiologia básica da concha de tartaruga?

Achrai B, Wagner HD. Micro-estrutura e propriedades mecânicas da carapaça da tartaruga como escudo biológico composto. Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.

Boyer TH, Boyer DM. Tartarugas, tartarugas e cágados. In: Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2ª ed. St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-84.

Chiari Y, Claude J. Estudo da forma e crescimento da carapaça em duas linhagens de tartarugas Galápagos. J Morphol 272(3):379-386, 2011.

Emmons LH. Predação de jaguar em quelônios. J Herpetol 23:311-314, 1989.

Magwene PM, Socha JJ. Biomecânica das conchas de tartarugas: como as conchas inteiras falham na compressão. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.

McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomia e fisiologia. In: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds). Medicina e Cirurgia de Tartarugas e Tartarugas. Ames, Iowa:Blackwell Publishing Ltd; 2004: 35-37.

Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.

Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolução do plano corporal das tartarugas através da dobragem e criação de novas ligações musculares. Ciência 325(5937):193, 2009.

Rieppel O. Como é que a tartaruga conseguiu a sua carapaça? Ciência 325:154-155, 2009.

Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (tartaruga crocodilo de estalar) e Chelydra serpentine (tartaruga de estalar comum). Comportamento agonístico. Herp Rev 25:24-25, 1994.

Stayton CT. Biomecânica na meia carapaça: o desempenho funcional influencia os padrões de variação morfológica na carapaça da tartaruga emydid. Zoologia 114(4):213-223, 2011.

Para citar esta página:

Pollock C. Entendendo a concha do cheloniano. 7 de Maio de 2013. Site da LafeberVet. Disponível em https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/

Tabela 4. Quelónios articulados
Espécie Localização da dobradiça
Tartaruga de caixa asiática (Cuora sp.) Plastron
Tartaruga de caixa (Terrapene spp.) Plastron
Tartaruga de Box (Kinosternon spp.) Plastron
Tartaruga de Box (Pyxis spp.) Plastron
Tartaruga de Box africana (Kinixys spp.) Caudal carapace

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