Alai

Această pagină face parte din Repertoriul de documente de îndrumare (GDR).

Cercetați documente conexe?
Cercetați documente conexe în Repertoriul de documente de îndrumare

Document de biologie BIO1999-01: Un document însoțitor al Criteriilor de evaluare pentru determinarea siguranței pentru mediu a plantelor cu trăsături noi

Tabel de materii

Partea A – Informații generale

• A1. Context
• A2. Domeniul de aplicare

Partea B – Biologia T. aestivum

• B1. Descriere generală, cultivare și utilizare ca plantă de cultură
• B2. Scurtă perspectivă asupra ameliorării, producerii semințelor și practicilor agronomice pentru grâul panificabil
• B3. Biologia reproductivă a T. aestivum
• B4. Centrele de origine a speciilor
• B5. Grâul cultivat ca buruiană voluntară

Partea C – Rudele apropiate ale T. aestivum

• C1. Hibridarea între specii / genuri
• C2. Potențialul de introducere a genelor de la T. aestivum în rude
• C3. Prezența speciilor înrudite de T. aestivum în Canada
• C4. Rezumat al ecologiei rudelor de T. aestivum

Partea D – Interacțiuni potențiale ale T. aestivum cu alte forme de viață în timpul ciclului său de viață

• Tabelul 1. Exemple de interacțiuni potențiale ale T. aestivum cu alte forme de viață în timpul ciclului său de viață într-un mediu natural

Partea E – Recunoștințe

Partea F – Bibliografie

Partea A – Informații generale

A1. Context

Agenția canadiană de inspecție alimentară (CFIA) reglementează testarea în câmp a plantelor de cultură cu trăsături noi (PNT) în Canada. PNT-urile sunt definite ca fiind un soi/genotip de plantă care posedă caracteristici care nu demonstrează nici familiaritate, nici echivalență substanțială cu cele prezente într-o populație distinctă și stabilă a unei specii cultivate de semințe în Canada și care au fost selectate, create sau introduse în mod intenționat într-o populație a acelei specii printr-o modificare genetică specifică. Familiaritatea este definită ca fiind cunoașterea caracteristicilor unei specii de plante și experiența în utilizarea acestei specii de plante în Canada. Echivalența substanțială este definită ca fiind echivalența unei trăsături noi în cadrul unei anumite specii de plante, în ceea ce privește utilizarea sa specifică și siguranța pentru mediu și sănătatea umană, cu cele din cadrul aceleiași specii, care sunt utilizate și considerate în general sigure în Canada, pe baza unui raționament științific valabil. PTN-urile pot fi dezvoltate folosind tehnici tradiționale de ameliorare a plantelor sau alte metodologii, cum ar fi tehnologiile ADN recombinant. Testarea reglementată pe teren este necesară atunci când PNT-urile sunt: (1) sunt considerate necunoscute atunci când sunt comparate cu produsele deja existente pe piață; (2) nu sunt considerate substanțial echivalente cu tipuri de plante similare, cunoscute, deja utilizate și considerate sigure.

Înainte ca PNT-urile să poată fi autorizate pentru diseminarea necondiționată, acestea trebuie să fie evaluate din punct de vedere al siguranței mediului. Directiva 94-08 (Dir94-08) a CFIA, intitulată „Criterii de evaluare pentru determinarea siguranței pentru mediu a plantelor cu trăsături noi”, descrie criteriile și cerințele de informare care trebuie luate în considerare în evaluarea de mediu a PNT-urilor pentru a asigura siguranța mediului în absența condițiilor de confinare.

A2. Domeniul de aplicare

Prezentul document este un document însoțitor al Dir94-08. Acesta este destinat să furnizeze informații de bază privind biologia Triticum aestivum, centrele sale de origine, speciile înrudite și potențialul de introgresie a genelor de la T. aestivum la rudele sale, precum și detalii privind formele de viață cu care poate interacționa.

Aceste informații specifice speciilor vor servi drept ghid pentru abordarea unor cerințe de informare din partea D a Dir94-08. În mod specific, acestea vor fi utilizate pentru a determina dacă există interacțiuni semnificativ diferite/alterate cu alte forme de viață care rezultă din produsele genetice noi ale PNT, ceea ce ar putea face ca PNT să devină o buruiană a agriculturii, să devină invazivă în habitatele naturale sau să fie în alt mod dăunătoare pentru mediu.

Concluziile formulate în acest document cu privire la biologia T. aestivum se referă numai la plantele din această specie care nu prezintă trăsături noi.

Partea B – Biologia T. aestivum

B1. Descriere generală, cultivare și utilizare ca plantă de cultură

Triticum este un gen din familia Graminae (Poaceae) cunoscută în mod obișnuit ca familia gramineelor. Dintre grâul cultivat, grâul comun, T. aestivum, este de departe cel mai important din punct de vedere economic. T. aestivum L., așa cum a fost descris de Lersten (1987), este o graminee anuală de înălțime medie sau anuală de iarnă, cu limbul foliar plat și un spic floral terminal format din flori perfecte. Starea vegetativă a plantei se caracterizează prin tălpi care poartă culmi axilari cu frunze. Culmii au între cinci și șapte noduri cu trei-patru frunze foliare. Frunza superioară, sau frunza steag, subîntinde inflorescența. Fiecare tulpină produce o inflorescență sau un spic compozit, a cărui unitate de bază se numește spikelet. Spiculii se nasc pe un ax principal, sau rahis, și sunt separați de internoduri scurte. Fiecare spic este un lăstar reproducător condensat, format din două bractee sau glume sterile subiacente. Glumele înconjoară două până la cinci flori care se nasc pe un ax scurt, sau rachilla. Buchețelele de grâu conțin trei stamine cu antere mari și pistilul care cuprinde un singur ovar, cu un singur ovul, două stiluri și două stigmate plumoase ramificate la capătul fiecărui stil.

T. aestivum L. este hexaploid (AABBDD) cu un total de 42 de cromozomi (2n=42, de șase ori șapte cromozomi). În mod similar, diferitele specii de grâu conțin, de asemenea, un anumit multiplu al setului haploid de bază de șapte cromozomi. Culturile moderne de grâu sunt fie tetraploide (durum, AABB), fie hexaploide (grâul comun și club-tip, AABBDD).

Grâul a derivat probabil dintr-o formă sălbatică de einkorn diploid (T. monococcum sensu lato) într-o zonă care se învecina cu țările Iran, Irak, Siria și Turcia (Feldman, 1976). Speciile tetraploide au evoluat mai întâi printr-o combinație de hibridare și amphidiploidie între T. monococcum și T. searsii, unde T. monococcum este sursa genomului „A” și T. searsii sursa genomului „B”. Rezultatul a fost tetraploidul T. turgidum (AABB), care mai târziu a fost domesticit ca grâu emmer și a dat naștere culturilor moderne de grâu durum. Cultivarele hexaploide au luat naștere prin încrucișarea între T. turgidum tetraploid și T. tauschii (sursa genomului „D”). În urma unui eveniment de amfidiploidie, a apărut o nouă specie, T. aestivum, cu un genom complementar de AABBDD.

Cultura grâului a început cu grâul sălbatic einkorn și emmer (Cook și Veseth, 1991). Primele eforturi de ameliorare a plantelor cu aceste grâne au dat naștere, probabil, la plante cu căpățâni care nu se sfărâmă pentru a facilita recoltarea. De asemenea, tipurile fără coajă au fost selectate de primii agricultori pentru ușurința treieratului. În ceea ce privește adaptarea plantelor, cultivarea grâului hexaploid a fost adaptată la climatele reci datorită contribuției trăsăturilor de rezistență la iarnă prezente în genomul „D”. Plantele de grâu au fost adaptate în continuare la cultivarea în diferite medii prin intermediul comportamentului de înflorire. Grâul de primăvară este plantat în locații cu ierni aspre și înflorește în același an, producând boabe în aproximativ 90 de zile. Grâul de iarnă este cultivat în locuri cu ierni mai puțin aspre. Grâul de iarnă încolțește numai după ce a primit un tratament la rece (vernalizare) și, prin urmare, este plantat toamna și recoltat în primăvara anului următor. Soiurile de grâu au fost adaptate pentru cultivarea în climatele secetoase prin introducerea trăsăturilor pitice, rezultând plante mici care necesită mai puțină apă, dar care produc un randament bun al boabelor. Soiurile moderne de grâu au fost dezvoltate pentru a rezista la diferite boli, cum ar fi rugina și aftele. În plus față de rezistența la boli, ameliorarea grâului se concentrează, de asemenea, pe creșterea randamentului general al boabelor, precum și pe calitatea acestora (proteine și amidon).

Grâul este o cereală importantă pentru export și consum intern în multe țări din întreaga lume. În 1995 existau aproximativ 11,4 milioane de hectare plantate cu grâu în Canada. În 1995, peste 40 de milioane de hectare au fost plantate cu această cultură în America de Nord. Aproximativ o treime din această suprafață se afla în Canada. Principala utilizare a boabelor de grâu este producția de făină care, în funcție de tipul specific de grâu, este folosită în multe produse de panificație. Făina de grâu roșu tare este folosită pentru a face aluat de pâine, în timp ce prăjiturile, produsele de patiserie și biscuiții sunt făcute din făină de grâu roșu moale. Făina din grâu alb tare și moale este utilizată la producerea tăițeilor orientali. În plus, făina de grâu alb tare este dorită pentru fabricarea tortilelor, în timp ce făina de grâu alb moale are numeroase utilizări, inclusiv aluat pentru prăjituri, biscuiți, fursecuri, produse de patiserie și brioșe. Grâul de grâu dur este utilizat în principal pentru a face făină de semolă, care este baza pentru producția de paste făinoase. Grâul este astfel clasificat în cinci clase principale de piață. Acestea includ cele patru clase de grâu comun: grâu roșu tare de iarnă, grâu roșu tare de primăvară, grâu roșu moale de iarnă și grâu alb. Grâul dur este cea de-a cincea clasă de piață. Alte clase semnificative suplimentare includ grâul utilitar (CPS) și grâul extra puternic.

Plantarea și recoltarea unei culturi comerciale de grâu depind de tipul de grâu cultivat. Din cauza cerinței de vernalizare a grâului de iarnă, acesta este plantat la începutul toamnei (septembrie și octombrie), astfel încât plantele să poată răsări și să se dezvolte suficient înainte de începerea iernii. În timpul lunilor de iarnă, plantele de grâu de iarnă rămân în stare vegetativă, latentă. Odată ce temperatura începe să crească, planta de grâu de iarnă își va relua creșterea și va trece la stadiul de reproducere, ceea ce duce la dezvoltarea căpățânii. În majoritatea zonelor din America de Nord, o cultură de grâu de iarnă va fi gata de recoltare până la mijlocul lunii iulie. Plantele de grâu de primăvară nu intră în stare latentă, prin urmare, cultura necesită aproximativ 90 de zile, de la plantare până la recoltare. Astfel, majoritatea culturilor de grâu de primăvară din America de Nord sunt plantate la mijlocul primăverii (aprilie-mai) și recoltate la mijlocul sau la sfârșitul verii (august-septembrie).

T. aestivum este o cereală pentru climatele temperate. Temperatura minimă pentru germinarea semințelor de T. aestivum este cuprinsă între 3 și 4°C. Înflorirea începe la peste 14°C. În America de Nord, grâul este cultivat până la aproximativ 50° latitudine. În Canada, principalele zone de producție sunt provinciile de preerie Manitoba, Saskatchewan și Alberta, deși există unele zone de producție în provinciile estice. Cea mai mare parte a grâului cultivat în preerii este grâul de primăvară. Grâul de iarnă este produs în provinciile estice. Grâul este cea mai importantă cereală alimentară consumată direct de oameni. O cantitate semnificativă de grâu este, de asemenea, utilizată pentru hrana animalelor; în principal din grâul utilitar cu randament ridicat și tipurile de grâu roșu tare de iarnă.

B2. Scurtă perspectivă asupra ameliorării, producerii semințelor și practicilor agronomice pentru grâul de panificație

Programele moderne de ameliorare a grâului se concentrează pe îmbunătățirea caracterelor agronomice și de calitate a boabelor. Trăsăturile agronomice includ rezistența la iernare, toleranța la secetă, rezistența la boli și insecte, rezistența la paie, înălțimea plantelor, rezistența la sfărâmare, producția de boabe și capacitatea de recoltare. Trăsăturile de calitate a boabelor includ forma semințelor, culoarea, greutatea testului, concentrația și tipul de proteine, concentrația și tipul de amidon și performanța făinii (Knott, 1987).

Majoritatea soiurilor de grâu cultivate în America de Nord sunt de linie pură, derivate din consangvinizare. Procesul de dezvoltare a unui nou soi începe cu generarea de hibrizi F1. Crescătorii de grâu fac multe încrucișări în fiecare an, în efortul de a transfera trăsături între liniile de selecție și cultivare. Generația F2, derivată din autopolenizarea F1, prezintă o gamă largă de diferențe genetice bazate pe genotipurile părinților. Selecția indivizilor dezirabili începe în generația F2 și continuă timp de cel puțin două generații până când indivizii produc descendenți care sunt uniforme din punct de vedere genetic. În acel moment, de obicei F6, va începe selecția pentru trăsături complexe, cum ar fi randamentul și calitatea boabelor. De asemenea, odată ce o linie este suficient de uniformă, se generează date de performanță din loturi mici, care sunt utilizate pentru a decide ce linii vor fi avansate. Trebuie remarcat faptul că selecția grâului de primăvară avansează mai repede decât cea a grâului de iarnă din cauza cerinței de vernalizare a grâului de iarnă. Deoarece grâul de primăvară nu are nevoie de vernalizare, amelioratorii pot realiza două-trei generații pe an folosind pepiniere în sere sau câmpuri din regiunile sudice (de exemplu, California, Arizona) sau regiuni cu sezoane de producție opuse (de exemplu, Noua Zeelandă).

Pe baza datelor de performanță pe parcele mici, liniile de grâu sunt alese pentru testele de preînregistrare care cuprind între 10 și 20 de locații pe parcursul a trei ani. Datele din aceste teste sunt folosite pentru a decide dacă linia merită să fie înregistrată ca nou soi. Pe baza datelor obținute în urma testelor, grupurile administrative (de exemplu, Comitetul de recomandare a înregistrării din preerie pentru cereale) vor decide dacă vor susține sau nu cererea amelioratorului pentru înregistrarea soiului. Odată ce înregistrarea unui cultivar este aprobată, semințele amelioratorului sunt distribuite cultivatorilor de semințe pentru creștere. Sămânța de ameliorator este crescută în semințe de bază din care vor fi derivate semințele înregistrate și/sau certificate pentru producția comercială (Anonymous, 1994). Sistemele genetice de sterilitate masculină și de restabilire a fertilității și/sau gametocidele chimice sunt utilizate pentru a produce cantități mari de semințe hibride F1 pentru plantațiile comerciale. Mai mulți hibrizi de grâu de iarnă au fost comercializați pe suprafețe limitate în Statele Unite; nu au fost comercializați hibrizi de grâu de primăvară.

În practica agricolă normală, T. aestivum este, în general, utilizat în cadrul unui program de rotație a culturilor pentru a preveni acumularea de boli, insecte și buruieni. În vestul Canadei, o serie de rotații sunt posibile și pot include orz, canola sau in, în funcție de tipul de soluri, practicile de cultură, etc.

B3. Biologia reproductivă a T. aestivum

Reproducerea T. aestivum este cunoscută doar în contextul cultivării; dependentă de om pentru recoltarea și înmulțirea semințelor sale. Grâul este predominant autopolenizant. În general, ratele de încrucișare în orice specie care este în principal autopolenizantă pot fi de până la 10% sau mai mari, unde rata variază între populații, genotipuri și cu diferite condiții de mediu (Jain, 1975). Populațiile de graminee care în mod normal au rate de încrucișare mai mici de 1% au prezentat rate de 6,7% în unii ani (Adams și Allard, 1982). La grâu, Hucl (1996) a constatat că frecvența de încrucișare pentru 10 soiuri de grâu de primăvară din Canada a variat în funcție de genotip, unde frecvența a fost întotdeauna mai mică de 9%. Încrucișarea a avut tendința de a fi cea mai mare în cazul cultivarelor cu colorare scăzută a polenului, cu spice care se îngustează la extremități și cu o deschidere mai mare a spicelor la antaz. Martin (1990) a raportat rate de încrucișare de 0,1-5,6% între cultivarele de grâu de iarnă și a concluzionat că statura semi-pitice a plantelor nu a afectat aceste rate.

Isolarea plantelor de grâu în scopul încrucișării în contextul ameliorării plantelor se poate face cu hârtie unsuroasă, pungi de celofan sau tuburi de dializă. O izolare spațială modestă (3 metri) este necesară pentru a preveni încrucișarea în producția de semințe de bază în Canada (Anonymous, 1994).

deVries (1971) a raportat că durata de timp în care florile de grâu rămân deschise variază între 8-60 de minute, în funcție de genotip și de condițiile de mediu. Odată ce anterele se dehisează, 5-7% din polen este vărsat pe stigmat, 9-12% rămâne în anteră, iar restul este dispersat. După dehiscență, s-a observat că viabilitatea polenului de grâu variază între 15-30 de minute. După eliberare, polenul de grâu se atașează de ramurile stigmatului printr-o scurtă forță electrostatică urmată de absorbția apei de către bobul de polen prin lacunele din cuticula stigmei (Heslop-Harrison, 1979). Acest proces permite creșterea tubului polenului care, la rândul său, facilitează fertilizarea. Durata de receptivitate a stigmatului de grâu depinde de soi și de condițiile de mediu; intervalul general este de 6-13 zile. În general, creșterea tubului polenic este inițiată la 1-2 ore după polenizare, urmată de fertilizare după încă 30-40 de ore (deVries, 1971). Cu toate acestea, boabele de polen pot germina la câteva minute după aterizarea pe suprafața stigmatică, iar fertilizarea are loc în mai puțin de o oră (comunicare personală, George Fedak, 1999). Prima spiculă care înflorește se află, în general, în treimea mijlocie a spicului și, de obicei, aproape de partea superioară a acestei secțiuni; înflorirea progresează destul de rapid în sus, iar în jos puțin mai lent. Floretele primare ale unui spikelet înfloresc mai întâi, apoi cele secundare și așa mai departe. Staminele sunt mai mici și produc mai puține grăunțe de polen (1000-3800 pe anteră; 450.000 pe plantă) în comparație cu alte graminee cerealiere. Potrivit lui deVries (1971), aceasta se compară cu 4 milioane pentru secară (Secale cereale L.) și 18 milioane pentru porumb (Zea mays L.).

B4. Centrele de origine ale speciilor

Chiar dacă, originile grâului sunt complicate de diverse opinii taxonomice, majoritatea cercetătorilor consideră că soiurile moderne de grâu au derivat din grâul einkorn (T. monococcum ssp. urartu) și grâul emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). Grâul einkorn sălbatic este originar din sud-estul Turciei, unde crește și astăzi. Grâul sălbatic emmer are o distribuție similară, dar se extinde și în porțiunile mediteraneene din Orientul Mijlociu. Grâul emmer este adesea întâlnit în amestecuri cu grâul einkorn. Soiurile de grâu dur au fost derivate din emmer domesticit, în timp ce grâul comun hexaploid provine dintr-o combinație de emmer și T. tauschii diploid (donator al genomului „D”). Se crede că T. tauschii este originar din regiunile nordice ale Mesopotamiei, explicând astfel evoluția trăsăturilor de rezistență la iarnă care rezidă în genomul „D”.

B5. Grâul cultivat ca buruiană voluntară

În timpul domesticirii grâului modern, au fost modificate trăsături cheie care au adus beneficii primilor agricultori, dar au eliminat capacitatea raselor de grâu rezultate de a supraviețui în natură. Plantele cu căpățâni care nu se sfărâmau au fost favorizate datorită recoltării mai ușoare. În timp ce fermierii au beneficiat de faptul că recoltau căpățânile pline de boabe în loc să le adune de pe sol, această trăsătură a plasat plantele de grâu într-un dezavantaj competitiv față de plantele altor specii care puteau distribui mai eficient semințele. În plus, plantele de tip fără coajă erau mai ușor de treierat, dar expuneau semințele în curs de dezvoltare la condiții extreme de mediu.

În ciuda acestor dezavantaje, plantele de soiuri moderne de grâu se găsesc ocazional pe câmpurile necultivate și pe marginea drumurilor. Aceste apariții sunt de obicei asociate cu boabe căzute în timpul recoltării sau transportului. Plantele care cresc în aceste medii nu persistă și sunt de obicei eliminate prin cosire, cultivare și/sau aplicare de erbicide. În mod similar, plantele de grâu pot, de asemenea, să crească ca plante spontane într-un câmp cultivat în urma unei culturi de grâu. Aceste plante sunt, de obicei, eliminate din cultură prin cultivare sau prin utilizarea de erbicide.

Manipularea geneticii grâului a dus la câștiguri din ce în ce mai mari în ceea ce privește randamentul și calitatea boabelor, scăzând în același timp capacitatea grâului de a supraviețui în mediul sălbatic. De fapt, după sute de ani de cultivare în America de Nord și în întreaga lume, nu au fost raportate cazuri în care grâul să fi devenit un dăunător invaziv.

Partea C – Rudele apropiate ale Triticum aestivum

C1. Hibridizarea interspecifică / de gen

Importantă în considerarea impactului potențial asupra mediului în urma diseminării neconfinate a T. aestivum modificat genetic, este înțelegerea posibilei dezvoltări de hibrizi prin încrucișări interspecifice și intergenerice între această cultură și specii înrudite. Dezvoltarea de hibrizi ar putea duce la introgresia trăsăturilor noi în speciile înrudite, ceea ce ar avea ca rezultat:

• că speciile înrudite să devină mai buruienoase;
• introducerea unei trăsături noi într-o specie înrudită, cu potențial de perturbare a ecosistemului.

Grâul este în principal o cultură autogamă și, prin urmare, există doar câteva rapoarte privind hibridarea încrucișată naturală cu specii și genuri înrudite. Hibridizarea în cadrul genului Triticum a fost analizată de Kimber și Sears (1987). În timp ce hibridizarea între grâul cultivat și speciile înrudite poate avea loc, nu se cunosc specii sălbatice de Triticum în America de Nord.

Există multe exemple de hibridare clasică încrucișată cu succes în cadrul liniei genomice a lui T. aestivum. Hibridarea este posibilă între toți membrii neamului hexaploid (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha și T. spelta), deoarece genomurile sunt identice (Körber-Grohne, 1988). Stabilitatea genomului hexaploid al T. aestivum este un rezultat al genelor (de exemplu, locusul Ph1 și alte gene) care suprimă împerecherea homoeologă. În consecință, dezactivarea locusului Ph1 este un instrument important pentru amelioratorii de plante care efectuează încrucișări interspecifice și intergenerice. Acest lucru poate fi realizat prin utilizarea unor mutanți cum ar fi Ph3a, Ph3b etc.

O combinație intergenerică bine cunoscută care implică grâul este triticale (Lukaszewski și Gustafson, 1987) derivată din încrucișarea și amphidiploidia dintre grâu și secară (Secale cereale L.). Nu au fost raportate cazuri în care triticale să fi servit drept punte de hibridare cu alte specii de ierburi sălbatice.

Grâul a făcut obiectul unor lucrări considerabile care implică încrucișări largi (Sharma și Gill, 1983). Cu toate acestea, o mare parte din aceste lucrări vor avea puțină relevanță pentru mediul natural, deoarece doar câteva specii înrudite cu grâul sunt native în Canada și ar putea fi necesare tehnici precum salvarea embrionară, polenizarea manuală și utilizarea plantelor sterile de sex masculin pentru a obține progenituri viabile.

C2. Potențialul de introducere a genelor de la T. aestivum în rude

Cea mai apropiată rudă cunoscută a grâului, cu specii în America de Nord, este Aegilops. Iarba caprei articulate, Ae. cylindrica, se întinde până în nordul Washingtonului, Montana și Idaho, S.U.A. Ca buruiană, Ae. cylindrica reprezintă o problemă doar în culturile de grâu de iarnă. Zemetra et al. (1996) au analizat hibridizarea dintre Ae. cylindrica și grâul cultivat și au concluzionat că există puține șanse de apariție a unei noi specii de buruieni din cauza nivelului ridicat de sterilitate. În cazul progeniturilor fertile, plantele erau foarte asemănătoare din punct de vedere fenotipic cu grâul, din cauza delețiilor cromozomiale substanțiale la genomul „C” al Ae. cylindrica. Alte specii de Aegilops care sunt buruieni cunoscute în California includ: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; și Ae. triuncialis. Nu există rapoarte privind încrucișarea grâului cu aceste specii.

În Canada, cea mai frecventă rudă buruienoasă este Agropyron repens, quack grass, care este prezentă în toate provinciile și teritoriile din Canada (Crompton et al., 1988). Este o iarbă buruienoasă perenă comună în zonele agricole, în special în pajiști, câmpuri cultivate, grădini, margini de drumuri și locuri reziduale (Frankton și Mulligan, 1993; Alex și Switzer, 1976). Deși Knobloch (1968) a citat rapoarte de hibrizi între grâu și A. repens, aceste rapoarte sunt vechi și discutabile.

Se știe că grâul cultivat se hibridizează cu alte specii de Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Hibrizii între T. aestivum și grâul intermediar, Agropyron intermedium, au fost raportate în Rusia, unde au fost produse cu succes plante fertile (Tsvelev, 1984). În mod similar, Smith (1942) a obținut în mod repetat progenituri fertile din polenizări manuale între grâu și A. intermedium. Acești hibrizi sunt de interes, deoarece în vestul Canadei se întâlnește iarba de grâu intermediar pentru a fi folosită ca iarbă furajeră pentru îmbunătățirea lanurilor și ca buruiană adventive.

În mod tradițional, au fost realizați hibrizi complecși între grâu și mai multe specii de Agropyron, inclusiv A. curvifolium, A. distichum și A. junceum. Toate au implicat polenizări încrucișate deliberate în sere. Nu au fost raportați hibrizi naturali cunoscuți (Knott, 1960). În plus față de A. intermedium menționat mai sus, Smith (1942) a efectuat polenizări artificiale cu grâu și multe specii de iarbă și a obținut hibrizi fertili cu A. cristatum, A. elongatum și A. trichophorum.

Alte rude buruienoase originare din America de Nord includ A. bakeri (include A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (include Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) și E. virginicus (Virginia Wild Rye). Aceste specii indigene au format hibrizi cu grâul folosind metode artificiale (comunicare personală, George Fedak, 1999). Nu există rapoarte de hibrizi naturali.

Potențialul pentru fluxul genetic interspecific și intergeneric între grâu și alte specii de Triticeae în condiții naturale este foarte puțin probabil în Canada. Cu toate acestea, numeroasele rapoarte de hibridări cu grâul ar trebui să fie luate în considerare atunci când se evaluează potențialul de introgresie a „trăsăturilor noi” din grâul transgenic în rudele sălbatice.

C3. Prezența speciilor înrudite de T. aestivum în Canada

Nu există specii sălbatice de Triticum în Canada (Feldman, 1976). Dintre genurile cele mai înrudite cu Triticum, doar o singură specie din genul Agropyron este nativă și răspândită în Canada. Knobloch (1968) a citat rapoarte de hibrizi între grâu și A. repens, cu toate acestea, astfel de hibrizi s-au dovedit a fi dificil de reprodus prin polenizare manuală.

Deși este prezentă în culturile de grâu de iarnă din Statele Unite, ruda buruienoasă Ae. cylindrica, nu este semnalată în Canada. Cu toate acestea, din cauza apropierii apropiate a populațiilor de buruieni Ae. cylindrica de granița canadiană cu statul Washington și Idaho, aceasta este în prezent clasificată ca buruiană dăunătoare în Columbia Britanică, inclusă în lista buruienilor dăunătoare, în conformitate cu B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica nu este listată în Weeds of Canada și nici în Weeds of Ontario (Frankton și Mulligan, 1993; Alex și Switzer, 1976).

Următoarele specii sunt rude ale grâului din tribul Triticeae și au fost citate de Knobloch (1968) pentru a produce hibrizi artificiali atunci când sunt încrucișate cu grâul. Ele apar în Canada ca plante naturalizate și cultivate și sunt folosite ca plante furajere specializate sau în scopul stabilizării solului. Aceste specii de graminee sunt adaptate la Canada și se știe că colonizează habitatele perturbate, cum ar fi câmpurile necultivate și zonele de la marginea drumurilor. Este improbabil ca în natură să apară hibrizi între grâu și aceste rude.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. în Ledeb Dahurian Wild Rye (introdusă/cultivată)
• E. junceus Fisch. Secară sălbatică rusă (cultivată/ naturalizată)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Iarba de mare Lyme, Strand-Wheat (naturalizată)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Iarba de mare Lyme, Strand-Wheat (autohtonă)
• A. intermedium (gazdă) Beauv. Iarbă intermediară de grâu (naturalizată/cultivată)
• A. trichophorum (cultivată/ naturalizată)
• A. elongatum (gazdă) Beauv. Grâu înalt (cultivat/ naturalizat)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (cultivat/ naturalizat)

C4. Rezumat al ecologiei rudelor lui T. aestivum

Ae. cylindrica și A. repens sunt rude buruienoase ale lui T. aestivum, ambele specii native în America de Nord, unde doar A. repens este o specie nativă în Canada.

În cazul Ae. cylindrica, deși este o buruiană dăunătoare în culturile de grâu de iarnă din Statele Unite, nu este considerată a fi o problemă la grâul de primăvară, care este principalul tip cultivat în Canada (Briggle și Curtis, 1987). Ae. cylindrica este inclusă în lista provincială de buruieni nocive din Columbia Britanică, servind la descurajarea răspândirii acestei buruieni în Canada.

În cazul Ae. cylindrica, deși este o buruiană nocivă în culturile de grâu de iarnă din Statele Unite, nu este considerată a fi o problemă la grâul de primăvară, care este principalul tip cultivat în Canada (Briggle și Curtis, 1987). Ae. cylindrica este inclusă în lista provincială a buruienilor nocive din Columbia Britanică, servind la descurajarea răspândirii acestei buruieni în Canada.

Partea D – Interacțiuni potențiale ale Triticum aestivum cu alte forme de viață în timpul ciclului său de viață.

Tabelul 1 este menit să ghideze solicitanții în considerațiile lor cu privire la impactul potențial pe care eliberarea PNT în cauză îl poate avea asupra organismelor nevizate, dar nu trebuie considerat ca fiind exhaustiv. În cazul în care impactul PNT asupra unei alte forme de viață (organism țintă sau nețintă) este semnificativ, este posibil să fie necesar să se ia în considerare și efectele secundare.

Tabelul 1. Exemple de interacțiuni potențiale ale T. aestivum cu alte forme de viață în timpul ciclului său de viață într-un mediu natural.

.

.

.

.

.

.

.

.

Alte forme de viață	Interacțiune cu T. aestivum. aestivum (Patogen; Simbiont sau organism benefic; Consumator; Transfer de gene)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Putregaiul glumei bazale)	Patogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Păstăi negre)	Patogen
Erwinia rhapontici (Semințe roz)	Patogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Pathogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Pathogen
Ascochyta tritici (include A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogen
Tilletia caries (Bășicuța comună)	Patogen
Bipolaris sorokinia (include Helminthosporium sativum) Pudregaiul comun al rădăcinilor	Patogen
Scleropthora macrospora Mijlocit	Patogen
Tilletia controversa Mucegaiul pitic	Patogen
Claviceps purpurea Ergot	Patogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, putregaiul piciorului	Patogen
Puccinia spp. Rustă	Patogen
Monographella nivalis (include Calonectria nivalis) Mucegai de zăpadă roz	Patogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogen
Sclerotinia borealis Mucegai de zăpadă Sclerotinia	Patogen
Erysiphe graminis Mucegai de ovăz	Patogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Pathogen
Typhula spp. Mucegaiul zăpezii pătate (Typhula blight)	Patogen
Gaeumannomyces graminis Mucegaiul zăpezii pătate	Patogen
Pyrenophora trichostoma Pată galbenă a frunzelor	Patogen
Heterodera avenae Cistul ovăzului cerealier	Consumator
Subanguina radicicola Root Gall	Consumator
Meloidogyne spp. Root Knot	Consumator
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Consumator
Pratylenchus spp. Lesiuni ale rădăcinii	Consumator
Mayetiola destructor Musca de Hessia	Consumator
Musca	Consumator
Diuraphis noxia Afidul rusesc al grâului	Consumator
Insecte benefice	Simbionte sau organisme benefice
Microbi de sol	Simbionte sau organisme benefice
Târâtoare	Simbionte sau organisme benefice
Insecte de sol	Simbionte sau organisme benefice
Alte T. aestivum	Transferul de gene

Partea E – Recunoștințe

Acest document a fost elaborat în colaborare cu Cyanamid Crop Protection și Agriculture & Agri-Food Canada. Mulțumiri lui S. Darbyshire (AAFC-ECORC) pentru ajutorul acordat în cercetarea și revizuirea documentului.

Partea F – Bibliografie

Adams, W.T. și Allard, R.W. 1982. Variația sistemului de împerechere la Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. și C.M. Switzer. 1976. Buruieni din Ontario. Ministerul Agriculturii și Alimentației din Ontario, Publicația 505. 200 pp.

Anonimă. 1994. Reglementări și proceduri pentru producția de culturi de semințe pedigree. Circula 6-94 a Asociației Canadiene a Cultivatorilor de Semințe. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. și Curtis, B.C. 1987. Grâu la nivel mondial. În: Grâu: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31. Burns, J.W. 1996. Overview of the Jointed Goatgrass Problem. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID. Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E., și Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. și Veseth, R.J. 1991. Managementul sănătății grâului. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Biologia înfloritului la grâu, în special în vederea producerii de semințe hibride – O analiză. Euphytica 20:152-170. Falk, D.E. și Kasha, K.J. 1981. Compararea capacității de încrucișare a secarei (Secale cereale) și Hordeum Bulbosum pe grâu (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Clasificarea taxonomică și denumirile grâului sălbatic, primitiv, cultivat și cultivat modern. Wheats. În: Bătrâni: Simmonds, N.W. (ed.), Evolution of Crop Plants. Longman, London. pp. 120-128.

Frankton, C. și Mulligan, G.A. 1993. Buruienile din Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Structura populației și efectele sistemului de reproducere. În: C: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. An Interpretation of the Hydrodynamics of Pollen (O interpretare a hidrodinamicii polenului). Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Ratele de încrucișare pentru zece soiuri canadiene de grâu de primăvară. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. și Sears, E.R. 1987. Evolution in the Genus Triticum and the Origin of Cultivated Wheat. În: T: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. The Inheritance of Rust Resistance (Moștenirea rezistenței la rugină). VI. The Transfer of Stem Rust Resistance from Agropyron elongatum to Common Wheat. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. The Application of Breed Procedures to Wheat. În: Bătrânețe: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. Societatea Americană de Agronomie. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Germania.

Lersten, N.R. 1987. Morfologia și anatomia plantei de grâu. În: B: Heyne, E.G. (ed). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75. Lukaszewski, A.J. și Gustafson, J.P. 1987. Citogenetica Triticalei. În: T: Janick, J. (ed). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Încrucișări largi de grâu. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. și Gill B. S. 1983. Starea actuală a hibridării largi la grâu. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45 Tsvelev, N.N. 1984. Gramineele din Uniunea Sovietică. Partea 1. Fedorov, A. (ed), A.A. Balkema/ Rotterdam. pp. 298.

Ordinea semințelor de plante medicinale 1986. Legea federală canadiană privind semințele.

Zemetra, R. 1996. The Genetics of Jointed Goatgrass and Goatgrass x Wheat Hybrids. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.