Gameți și fecundare prezentare generală
Reproducerea sexuală se referă la celulele germinale sexuale (gameți) produse de părinți, prin combinarea celulelor germinale bisexuale (cum ar fi spermatozoizii și ovulele), devin ovulul fecundat, iar apoi ovulul fecundat se dezvoltă într-un nou individ, numit reproducere sexuală. Variația extinsă a combinațiilor de gene în cadrul reproducerii sexuale poate crește capacitatea descendenților de a se adapta la selecția naturală. Genele combinate în mod aleatoriu în descendenții din reproducerea sexuată pot fi sau nu benefice pentru specie, dar cel puțin cresc șansele câtorva indivizi de a supraviețui într-un mediu imprevizibil și în continuă schimbare, aducând astfel beneficii speciei. Reproducerea sexuală poate promova, de asemenea, răspândirea mutațiilor favorabile în cadrul populației. Dacă doi indivizi dintr-o specie au mutații favorabile în situsuri diferite, în populația cu reproducere asexuată, cei doi mutanți vor concura până la o eliminare, fiind imposibil să se păstreze ambele mutații favorabile în același timp. Cu toate acestea, în populațiile cu reproducere sexuată, prin împerechere și recombinare, aceste două mutații favorabile pot intra simultan în genomul aceluiași individ și se pot răspândi simultan în populație. Din motivele de mai sus, reproducerea sexuală accelerează procesul de evoluție. În cei peste 3 miliarde de ani de evoluție biologică pe Pământ, primele două miliarde de ani de viață au rămas în stadiul de reproducere asexuată, iar evoluția a fost lentă, iar ritmul de evoluție s-a accelerat semnificativ începând cu ultimul miliard de ani. Pe lângă schimbările din mediul terestru (cum ar fi apariția atmosferei care conține oxigen etc.), apariția și dezvoltarea reproducerii sexuate este, de asemenea, o cauză majoră.
Gameții
Gameții se referă la celulele mature produse de sistemul reproducător atunci când organismul se reproduce sexual, denumite celule germinale. Gameții se împart în gameți masculi și gameți femele. Gameții feminini ai animalelor și plantelor se numesc de obicei ovule, iar gameții masculi se numesc spermatozoizi. Spermatozoizii sunt destul de mici, dar se pot mișca și pot intra în celula ovul în formă de scorpion. Celula-ou este destul de mare și nu înoată. De exemplu, volumul celulei de ou a ariciului de mare este de 10.000 de ori mai mare decât cel al spermatozoizilor. Deși gameții masculi și feminini sunt diferiți ca volum, ADN-ul nuclear pe care îl furnizează urmașilor este egal, adică fiecare furnizează un set de genomuri. Cu toate acestea, din cauza dimensiunii mari a ovocelulelor, structura citoplasmatică și ADN-ul citoplasmatic al celulelor fiice sunt furnizate, în principiu, de către ovocelule. Gameții joacă un rol important în calculele biologice. Prin intermediul hărților genetice, fluxul de gene și modelul genotipurilor progeniturilor pot fi observate în mod clar. Numărul de gameți din prima generație de hibrizi și trăsăturile relative la hibrizi este de puterea 2n (n este logaritmul trăsăturilor relative). Atunci când un corp viu formează un gamete, factorii genetici împerecheați sunt separați unul de celălalt și intră în gameți diferiți. Gameții conțin doar câte unul din fiecare pereche de factori genetici. Atunci când sunt fertilizați, combinația de gameți masculi și feminini este aleatorie. Datorită genului de gameți formați prin meioză, a diversității compoziției cromozomilor, a diferenței materialului genetic al diferiților gameți și a caracterului aleatoriu al combinației dintre ovule și spermatozoizi în procesul de fertilizare, urmașii aceluiași părinte trebuie să fie diverși.
Fertilizarea
Fertilizarea este procesul prin care ovulele și spermatozoizii fuzionează împreună într-un singur zigot. Este o trăsătură de bază a reproducerii sexuate și este omniprezentă în lumea animală și vegetală, dar este adesea menționată ca fiind cea mai frecventă pentru animale. Fertilizarea animală la nivel celular, procesul de fertilizare include trei etape majore: activarea ovulului, reglarea și fuziunea pronucleară amfoterică. Activarea poate fi considerată ca fiind punctul de plecare al ontogeniei, manifestată în principal prin modificări ale permeabilității membranei ovulului, eclere de granule corticale, formarea membranei fecundate etc. După activare are loc ajustarea, care este primul pas în asigurarea diviziunii normale a ovulelor fecundate. Modificarea nucleului procariotic asigură moștenirea părinților și restabilește diploidul. Fertilizarea nu numai că inițiază replicarea ADN-ului, dar activează și informația genetică, cum ar fi ARNm și ARNr din ovul, pentru a sintetiza proteinele necesare pentru dezvoltarea embrionară. După 6-7 zile de la fecundare, zona pellucida a blastocistului dispare și, treptat, se îngroapă și este acoperită de endometru, ceea ce se numește implantare a ovulului fecundat. Sperma unui animal nu are chimiotaxie evidentă precum sperma plantelor inferioare, cum ar fi briofitele, ci ajunge în apropierea ovulului prin mișcare activă sau prin mișcarea ciliară a celulelor epiteliale genitale. Capacitarea spermatozoizilor: Se știe că atunci când mulți spermatozoizi de mamifere trec prin tractul reproducător feminin sau prin cumulus, proteina străină care încapsulează sperma este îndepărtată, iar proprietățile fizice și biologice ale membranei plasmatice a spermei se modifică, permițând spermei să câștige energie și să participe la procesul de fertilizare. Atunci când spermatozoizii capacitați de mamifere intră în contact cu membrana ovulului sau cu zona pellucida a ovulului, aceștia se leagă în mod specific de o glicoproteină de pe membrana ovulului, care stimulează spermatozoizii să producă energie. Reacția acrozomului ajută spermatozoizii să traverseze în continuare membrana oului. Pe oul de arici de mare, reacția de acrosom a spermatozoizilor este o anumită substanță polizaharidică din pelicula peri-membranară. Majoritatea ouălor au membrane de ou la periferie, iar grosimea diferitelor membrane de ou variază. Componenta principală este mucina sau mucopolizaharida; doar câteva sunt ouă goale, cum ar fi ouăle unui celenterat. Reacția acrozomului: Când spermatozoizii trec prin membrana oului, are loc un proces de lipire. Prima este slab atașată, fără interferențe de temperatură exterioară și nu are specificitate. În timpul perioadei de aderență, proteina protoplastului de pe membrana acrozomală se transformă în proteină acrozomală, iar proteina acrozomală accelerează trecerea spermatozoizilor prin membrana oului; Este o combinație puternică, poate fi interferată de o temperatură scăzută și are o specificitate. Pe membrana plasmatică a spermatozoizilor de arici de mare a fost izolată o proteină care se leagă în mod specific de glicoproteina oului, numită proteină de legare, cu o greutate moleculară de aproximativ 30.000 de unități. Ovocitele secundare aflate la mijlocul celei de-a doua diviziuni de maturare în timpul ovulației, împreună cu zona pellucida înconjurătoare și coroana de radiație, pătrund rapid în ampulla trompelor uterine prin cavitatea abdominală datorită oscilației ciliilor celulelor epiteliale ale trompelor uterine și a contracției stratului muscular. Dacă ovulul nu reușește să întâlnească spermatozoizii, acesta începe de obicei să degenereze în decurs de 12-24 de ore. Odată ce spermatozoizii sunt în contact cu ovulul, ovulul însuși suferă o serie de modificări de activare. La ovulele mamiferelor, aceasta se caracterizează prin reacția corticală, reacția membranei ovariene și reacția zonei pellucide, care pot bloca multifertilizarea și pot stimula dezvoltarea ulterioară a ovulelor. Reacția corticală are loc în momentul fuziunii spermatozoizilor. Din punctul de fuziune, particulele corticale se rup și conținutul este efluent, împrăștiind astfel cortexul întregului ovul. Reacția membranară ovariană este un proces de recombinare a ovulului și a învelișului granulelor corticale. Reacția zonei pelucide este un proces în care efluxul cortical și zona pelucida dintr-o membrană fertilizată, membrana ovulului se separă de membrana plasmatică, receptorul spermatozoizilor din zona pelucida dispare, iar zona pelucida se întărește. Numai spermatozoizii care au o reacție acrozomică pot fuziona cu ovulul. Sub acțiunea acrosinei, spermatozoizii trec prin coroana radială și interacționează cu molecula glicoproteică ZP3 a receptorului de spermatozoizi de pe zona pellucida, permițând spermatozoizilor să elibereze enzima acrozomală și să intre în perivitelină prin zona pellucida. La începutul fertilizării, învelișul părții ecuatoriale a capului spermatozoizilor umani este în contact cu membrana celulei ovulului, iar apoi nucleul și citoplasma spermatozoizilor intră în ovul. După ce spermatozoidul intră în ovul, particulele corticale din citoplasma puțin adâncă a ovulului își eliberează imediat conținutul la periferia membranei. În același timp, pe măsură ce membrana granulelor corticale fuzionează cu celulele ovulului, sarcina superficială negativă de pe suprafața celulară crește, suprimând astfel fuziunea membranei plasmatice a spermatozoizilor cu membrana ovulului, ceea ce se numește reacție corticală. Modificările structurii zonei pellucide se numesc reacția zonei pellucide. În acest moment, capacitatea zonei pellucida de a lega spermatozoizii este redusă, împiedicând apariția polispermiei și asigurând caracteristicile biologice ale monospermiei umane. Pe lângă distrugerea sau inactivarea receptorului legat de spermatozoizii din zona pellucida, conținutul granulelor corticale poate, de asemenea, să crească reticulația dintre lanțurile peptidice din zona pellucida, să slăbească sensibilitatea la proteaza acrozomului și să împiedice penetrarea spermatozoizilor. Deși există mai mulți spermatozoizi care trec prin zona pellucida, doar un singur spermatozoid intră în ovul pentru a-l fertiliza. Într-o situație anormală, există doi spermatozoizi implicați în fertilizare, și anume fertilizarea cu dublu spermatozoid. Doi spermatozoizi pătrund simultan în ovul pentru a forma embrioni de celule triploide, toate acestea fiind avortate sau murind la scurt timp după naștere. După ce spermatozoizii intră în ovul, ovulul finalizează rapid cea de-a doua diviziune matură. În acest moment, nucleele spermatozoizilor și ale ovulului se numesc pronucleu masculin și, respectiv, pronucleu feminin. Cei doi pronuclei se apropie treptat, membrana nucleară dispare, iar cromozomii fuzionează pentru a forma un ovul fertilizat diploid. Când spermatozoizii sunt fuzionați, se poate observa că microvillii de pe suprafața ovulului înconjoară spermatozoizii, care pot fi orientați; apoi membrana ovulară fuzionează cu membrana plasmatică în regiunea posterioară a acrosomului spermatozoizilor.
Referință
- Yanagimachi R. Germ cells and fertilization: why I studied these topics and what I learned along the path of my study. Andrologie. 2014, 2(6):787-93.
- Henshaw J M, Marshall D J, Jennions M D, et al. Local gamete competition explains sex allocation and fertilization strategies in the sea. American Naturalist. 2014, 184(2):32.
- Mori T, Igawa T. Procesul de atașare a gameților dezvăluit în fertilizarea plantelor cu flori. Semnalizarea plantelor & Comportament. 2014, 9(12):977715.
- Hédouin L, Pilon R, Puisay A. Hyposalinity stress compromite fertilizarea gameților mai mult decât supraviețuirea larvelor de corali. Marine Environmental Research. 2015, 104:1-9.
Luo J, Mcginnis L K, Carlton C, et al. PTK2b function during fertilization of the mouse oocyte. Biochem Biophys Res Commun. 2014, 450(3):1212-1217.