Date: 7 mai 2013
De către:
De: Christal Pollock, DVM, DABVP (Practică aviară)
Cuvintele cheie: os, punte, carapace, plastron, scute, cochilie
Ce este carapacea?
Carapacea este o structură osoasă unică pentru ordinul Chelonia. Niciun alt animal, viu sau dispărut, nu are corpul închis într-o carapace osoasă construită în mod similar în întregime (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).
În imagine, broască țestoasă cu cutie (Terrapene sp.). Fotografie de Mike Comella
Carapacea broaștei țestoase este formată din oase plate, asemănătoare unor plăci, care înconjoară țesutul spongios, spongios, spongios (McArthur 2006). Aceste „oase sandwich” provin din coaste, vertebre, clavicule, interclavicule și gastralii sau coaste abdominale. O mare parte din acest os este membranos sau dermic, ceea ce înseamnă că nu este preformat cu cartilaj (McArthur 2006). La majoritatea vertebratelor terestre, osul dermal se păstrează doar în structuri precum craniul și scapulele. O altă caracteristică frapantă a anatomiei broaștelor țestoase este faptul că atât centura pectorală, cât și pelvisul se află în interiorul carapacei sau al cutiei toracice (Achrai 2013, Nagashima 2012). Orientarea verticală a centurilor pectorale și pelviene întărește carapacea și oferă ancore ventrale puternice pentru humerus și femur (Boyer 2006). Carapacea este acoperită de țesut epidermic, de obicei sub forma unor plăci flexibile, keratinizate, cunoscute sub numele de scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).
Chiar de aproape pe scutes de keratină la o broască țestoasă glisantă.
Fotografie de Jeanette Wyneken.
Frecvență indicând o zonă în care cheratina s-a desprins de pe carapace la o broască țestoasă cu cutie ornată (Terrapene ornata ornata). Imagine realizată de Mike Comella.
Ce funcție îndeplinește carapacea?
Carapacea broaștei țestoase este o structură neobișnuit de puternică și durabilă care oferă grade variabile de protecție împotriva atacului prădătorilor (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabelul 1) (Tabelul 1).
- Predatorii de dimensiuni mici și medii pot roade marginile carapacei
- Se știe că jaguarii își folosesc caninii pentru a rupe carapacea broaștei țestoase adulte
- Păsările pot lăsa să cadă broaștele țestoase de la înălțimi mari sau își folosesc ciocul pentru a ciuguli carapacea
- Predatorii mari (de ex.ex. aligatorii adulți) mușcă pur și simplu carapacea
Termeni din vocabularul carapacei
Partea dorsală a carapacei este carapacea, iar cea ventrală se numește plastron. Puntea leagă lateral cochilia superioară și cea inferioară (tabelul 2).
| Tabelul 2. Termeni comuni legați de cochilie (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013) | |
|---|---|
| Termen de vocabular | Definiție |
| Ponta | Conectează cochilia superioară și cea inferioară lateral |
| Carapacea | Conchilia superioară |
| Plastron | Conchilia inferioară |
| Piramidă | Creștere anormală |
| Scutes | Strat de cheratină superficial format din plăci cornoase |
| Sutură | Cuvinte între plăci osoase |
| Sulcus | Cuviință între plăci cornoase sau scuturi |
În imagine, broasca țestoasă egipteană (Testudo kleinmanni). Carapace (A), plastron (B) și punte de legătură (săgeată). Fotografie realizată de Florida’s Educational Technology Clearinghouse.
Plastron de broască țestoasă sau carapacea inferioară. Fotografie realizată de Toby Otter.
Deși termenii sutură, cusătură și sulcus sunt folosiți interschimbabil în unele surse, sutura se referă la marginile scuturilor epidermice, în timp ce suturile reprezintă marginile plăcilor osoase subiacente. Scuturile și oasele sunt eșalonate astfel încât suturile plăcilor cornoase nu se află direct deasupra sulciunilor osoase. Terminologia suturilor se bazează pe localizarea anatomică (tabelul 3).
| Tabel 3. Vocabularul scuturilor (McArthur 2006) | |
|---|---|
| Termen | Descriere |
| Nucal | Scutura carapacială centrală deasupra capului (un tip de marginal) |
| Marginal | Scuturile de-a lungul marginii carapacei (de obicei 11) |
| Vertebral | Rândul central de scuturi de-a lungul coloanei carapaciale |
| Costal (pleural) | Scuturi între vertebral și marginal |
| Supracaudal | Scrotul carapacial deasupra cozii |
| Inguinal | Scrotul mic triunghiular cranial până la membrul posterior |
| Gular | Scrotul plastral sub cap |
| Pectoral | Scrotul plastral în spatele scutului gular |
| Abdominal | Scutul plastral în spatele scutului pectoral |
| Femural | Scutul plastral între scutul anal și cel abdominal |
| Anal | Ultimul scut plastral, sub coadă |
.
Scutele cervicale sau nucale (1), scuturile vertebrale (2), scuturile marginale (3), scuturile pleurale (4) la un alunecos cu urechi roșii (Trachemys scripta).
Morfologia carapacei
Forma carapacei chelonienilor poate varia dramatic în funcție de stilul de viață (Boyer 2006):
-
- Scutelele unor specii acvatice și semi-acvatice, cum ar fi cele ale broaștelor de piele (Dermochelys coriacea), ale broaștelor țestoase de mare (superfamilia Chelonioidea), ale scoicilor moi (Trionyx spp.) și broaștele țestoase cu nas de porc (Carettochelys insculpta) sunt înlocuite cu o piele dură, coroiată.
Testoasa de mare cu spatele drept sau Tinglar (Dermochelys coriacea) Insulele Virgine americane. Fotografie realizată de Claudia Lombard, USFWS/Sud-est. Faceți clic pe imagine pentru a o mări.
- Carapacea broaștei țestoase acvatice, cu o formă cu boltă joasă și relativ lată, este, de asemenea, de dimensiuni relativ reduse (Magwene 2013).
Testoasele acvatice tind să posede carapace cu boltă joasă, relativ largă (stânga), în timp ce speciile terestre au carapace cu boltă înaltă. Fotografia din dreapta de Mike Comella.
- Testoasa pancake (Malacochersus tornieri) are o carapace aplatizată care îi permite să scape de prădători și de căldură, strecurându-se în crăpăturile stâncoase (Boyer 2006).
În imaginea de față, broasca țestoasă pancake (Malacochersus tornieri). Fotografie realizată de Jeremy Thompson.
Un mic procent de cheloni posedă o sutură modificată sau o balama mobilă a carapacei care permite animalului să își închidă complet capul și membrele în carapace (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabelul 4). Majoritatea balamalelor se găsesc pe plastron, însă broaștele țestoase cu spate articulat (Kinixys spp.) posedă o balama caudală carapacială. O mobilitate minoră a plastronului caudal este, de asemenea, observată la femelele de broască țestoasă mediteraneană (Testudo spp.).
| Tabelul 4. Chelonii cu balama | |
|---|---|
| Specii | Localizarea balamalei |
| Testoasa de cutie asiatică (Cuora sp.) | Plastron |
| Testoasa de cutie (Terrapene spp.) | Plastron |
| Testoasa de noroi (Kinosternon spp.) | Plastron |
| Testoasa-păianjen (Pyxis spp.) | Plastron |
| Testoasa africană cu balama (Kinixys spp.) | Carapacea caudală |
Testoasele de cutie posedă o sutură hio-hipoplastrală modificată care formează o balama mobilă (săgeată).
Masculii de cheloni posedă un plastron concav care le permite să monteze și să se înmulțească cu femela.
Acest mascul de broască țestoasă se recunoaște printr-o depresiune în plastron (săgeată mare). De asemenea, observați balama din plastron (săgeata subțire) care permite broaștei țestoase să se retragă și să se închidă bine în carapace. Fotografie realizată de Ineta McParland. Click pe imagine pentru mărire.
Creșterea carapacei
Carapacea este o structură activă din punct de vedere metabolic, capabilă să crească și să se schimbe:
- La eclozare, carapacea nu este mai mult decât coaste slab osificate și țesut conjunctiv suprapus de scuturi. Plastronul este puțin mai dezvoltat, dar oferă totuși doar o protecție minoră. Plăcile osoase sunt relativ subțiri, cu fontanele mari sau fenestrele dintre oase. Valoarea minimă de apărare a carapacei moderat flexibile a broaștei țestoase eclozive este evidențiată de varietatea mare de animale care le prădează (Magwene 2013).
Dulapii cu urechi roșii cu cloșcă. Fotografie de Mike Comella.
Pe măsură ce chelonul crește, oasele se îngroașă, fenestrele fuzionează și plăcile dermice se osifică, permițând carapacei să devină rapid rigidă (Boyer 2006, Magwene 2013). O excepție normală, fiziologică de la această regulă de bază poate fi găsită la broaștele țestoase pancake și la broaștele țestoase cu carapace moale, care demonstrează o osificare redusă la toate vârstele (McArthur 2006). Carapacele moi sau flexibile pot fi, de asemenea, observate în cazul bolilor metabolice ale oaselor, datorită faptului că fenestrele dintre plăcile osoase nu reușesc să fuzioneze (Boyer 2006).
Scutes cu urechi roșii, adult și pui de cloșcă.
Fotografie de Mike Comella.
- Scutes sunt, de asemenea, capabile să crească. Broaștele țestoase produc noi scuturi în timpul fiecărei perioade majore de creștere. Teoretic, numărarea inelelor scuterelor poate fi folosită pentru a estima vârsta la unele specii, dar această metodă este considerată nesigură (Boyer 2006, McArthur 2006).
- De fapt, la unele specii semi-acvatice, scutele se elimină în mod regulat. Desprinderea scuturilor este rar observată la cheloniile terestre (McArthur 2006).
Patologia carapacei
Ruptura carapacei
Există o varietate de studii care evaluează rezistența carapacei și forțele implicate în compresia și ruperea carapacei (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):
Mici, dar puternice: Având în vedere cantități similare de energie aplicate cochiliei prin sarcini punctiforme și de compresiune, cochiliile mai mici pot suferi o deformare relativ mai mare înainte de cedare decât cochiliile mai mari. Experimentele de încărcare a cochiliei întregi au arătat, de asemenea, că indivizii mai mici sunt capabili să suporte o deformare dorsoventrală mai mare înainte ca cochilia să cedeze (Magwene 2013).
Zone de slăbiciune:
- Este mult mai probabil ca cedările cochiliei să se producă la sulci sau la cusăturile care marchează limitele dintre scuturile epidermice. Regiunile osoase de sub sulci sunt oarecum mai subțiri decât osul din jur, ceea ce poate face ca aceste regiuni să fie mai sensibile la microdeteriorări (Magwene 2013).
- Compus în mare parte din ligamente în loc de os, podul broaștei țestoase cu cutie este un alt punct de slăbiciune al carapacei (Stayton 2011, Magwene 2013).
- Suturile, sau cusăturile dintre oase, sunt, de asemenea, relativ slabe, însă cercetările arată că puține eșecuri ale carapacei încep la articulațiile suturale. În ciuda faptului că sunt relativ mai slabe în ceea ce privește rezistența la încovoiere, suturile se pot deforma mai mult. Acest lucru permite ca suturile să absoarbă în siguranță cantități similare de energie în comparație cu osul din jur (Magwene 2013).
Fractură de coajă care implică podul (cerc galben).
Fractură de coajă care implică podul (cerc galben). Fotografie realizată de Mike Comella. Click pe imagine pentru mărire.
Creștere anormală
Creșterea anormală a cochiliei, cunoscută în mod obișnuit sub numele de piramidă, se crede că este legată de excesul de proteine din alimentație și de ratele rapide de creștere în primii câțiva ani de viață. Pyramiding este adesea, dar nu întotdeauna, corelat cu un metabolism neregulat al calciului (McArthur 2006). Tiparele neobișnuite de creștere pot fi, de asemenea, rezultatul unor parametri de incubație necorespunzători, cum ar fi temperatura excesivă sau suboptimală a aerului.
Pyramiding of a tortoise shell. Observați suprafața accidentată și neregulată. Fotografie realizată de dawsonlm pe Flickr Creative Commons.
Concluzie & pop quiz
Carapacea chelonienilor este un sistem complex cu elemente întrepătrunse de os, suturi și cheratină care înconjoară țesutul moale (Magwene 2013). Vă simțiți acum confortabil cu anatomia și fiziologia de bază a carapacei de broască țestoasă?
Achrai B, Wagner HD. Micro-structura și proprietățile mecanice ale carapacei de broască țestoasă ca scut compozit biologic. Acta Biomater 9(4):5890-5902, 2013.
Boyer TH, Boyer DM. Țestoase, broaște țestoase și broaște țestoase. În: Tătarii: Mader DR (ed). Reptile Medicine and Surgery, 2nd ed. St. Louis: Saunders Elsevier; 2006: 81-84.
Chiari Y, Claude J. Study of the carapace shape and growth in two Galápagos tortoise lineages. J Morphol 272(3): 379-386, 2011.
Emmons LH. Predarea jaguarului asupra cheloniilor. J Herpetol 23:311-314, 1989.
Magwene PM, Socha JJ. Biomecanica carapacei de broască țestoasă: cum cedează carapacele întregi în compresie. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol 319(2):86-98, 2013.
McArthur S, Myer J, Innis C. Anatomie și fiziologie. În: A: McArthur S, Wilkinson R, Meyer J (eds). Medicine and Surgery of Tortoises and Turtles. Ames, Iowa:Blackwell Publishing Ltd; 2004: 35-37.
Nagashima H, Kuraku S, Uchida K, et al. Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective. Anat Sci Int 87(1):1-13, 2012.
Nagashima H, Sugahara F, Takechi M, et al. Evolution of the turtle body plan by the folding and creation of new muscle connections. Science 325(5937):193, 2009.
Rieppel O. How did the turtle get its shell? Science 325:154-155, 2009.
Shipman PA, Edds DR, Blex D. Macroclemys temminckii (broasca țestoasă alligator snapping) și Chelydra serpentine (broasca țestoasă comună snapping). Comportament agonistic. Herp Rev 25:24-25, 1994.
Stayton CT. Biomecanica pe jumătate de carapace: performanța funcțională influențează modelele de variație morfologică în carapacea broaștei țestoase emidide. Zoology 114(4):213-223, 2011.
Pollock C. Înțelegerea carapacei cheloniene. 7 mai 2013. Site-ul LafeberVet. Disponibil la adresa https://lafeber.com/vet/understanding-the-chelonian-shell/
.