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iFrogs
Gamma dei fossili: Triassico – Recente
Rana degli alberi bianca (Litoria caerulea)

Rana degli alberi bianca (Litoria caerulea)
Classificazione scientifica
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Class: Amphibia
Ordine: Anura
Merrem, 1820
Distribuzione delle rane (in nero)

Distribuzione delle rane (in nero)
Subordini

Archaeobatrachia
Mesobatrachia
Neobatrachia

Lista delle famiglie di Anuri

La rana è un anfibio dell’ordine Anura (che significa “senza coda” dal greco an-, senza + oura, coda). Le rane adulte sono caratterizzate da lunghe zampe posteriori, un corpo corto, dita palmate, occhi sporgenti e assenza di coda. La maggior parte delle rane hanno uno stile di vita semi-acquatico, ma si muovono facilmente sulla terraferma saltando o arrampicandosi. In genere depongono le uova in pozzanghere, stagni o laghi e le loro larve, chiamate girini, hanno le branchie e si sviluppano in acqua. Le rane adulte seguono una dieta carnivora, principalmente di artropodi, anellidi e gasteropodi. Le rane sono più evidenti attraverso il loro richiamo, che può essere ampiamente sentito durante la stagione degli accoppiamenti.

La distribuzione delle rane varia dalle regioni tropicali a quelle subartiche, con la maggior parte delle specie trovate nelle foreste pluviali tropicali. Con oltre 5.000 specie descritte, sono tra i gruppi di vertebrati più diversi. Tuttavia, la diminuzione del numero di alcune specie di rane è sempre più motivo di preoccupazione.

Si fa spesso una distinzione tra rane e rospi sulla base del loro aspetto, spinta dall’adattamento convergente tra i cosiddetti rospi agli ambienti secchi; tuttavia, questa distinzione non ha alcuna base tassonomica. L’unica famiglia a cui viene dato esclusivamente il nome comune di “rospo” è Bufonidae, ma molte specie di altre famiglie sono anche chiamate “rospi”, e le specie all’interno del genere Atelopus sono chiamate “rane arlecchino”.”

Tassonomia

Rospo dal ventre di fuoco europeo (Bombina bombina)

Grande

Rospo dal ventre di fuoco europeo (Bombina bombina)

L’ordine Anura contiene 5.250 specie in 33 famiglie, dove i Leptodactylidae (1100 spp.), Hylidae (800 spp.) e Ranidae (750 spp.) sono le più ricche di specie. Circa l’88% delle specie di anfibi sono rane.

L’uso dei nomi comuni “rana” e “rospo” non ha alcuna giustificazione tassonomica. Da un punto di vista tassonomico, tutti i membri dell’ordine Anura sono rane, ma solo i membri della famiglia Bufonidae sono considerati “veri rospi”. L’uso del termine “rana” nei nomi comuni di solito si riferisce a specie che sono acquatiche o semi-acquatiche con pelle liscia o umida, e il termine “rospo” si riferisce generalmente a specie che tendono ad essere terrestri con pelle secca e verrucosa. Un’eccezione è il rospo dal ventre di fuoco (Bombina bombina): mentre la sua pelle è leggermente verrucosa, preferisce un habitat acquatico.

Rane e rospi sono ampiamente classificati in tre sottordini: Archaeobatrachia, che comprende quattro famiglie di rane primitive; Mesobatrachia, che comprende cinque famiglie di rane intermedie più evolutive; e Neobatrachia, di gran lunga il gruppo più grande, che contiene le restanti 24 famiglie di rane “moderne”, comprese le specie più comuni in tutto il mondo. I Neobatrachia sono ulteriormente divisi in Hyloidea e Ranoidea. Questa classificazione si basa su caratteristiche morfologiche come il numero di vertebre, la struttura del cinto pettorale e la morfologia dei girini. Mentre questa classificazione è ampiamente accettata, le relazioni tra le famiglie di rane sono ancora discusse. Futuri studi di genetica molecolare dovrebbero presto fornire ulteriori informazioni sulle relazioni evolutive tra le famiglie di rane.

Alcune specie di anuri si ibridano facilmente. Per esempio, la rana commestibile (Rana esculenta) è un ibrido tra la rana della piscina (R. lessonae) e la rana delle paludi (R. ridibunda). Bombina bombina e Bombina variegata formano similmente degli ibridi, anche se questi sono meno fertili, dando origine ad una zona ibrida.

Morfologia e fisiologia

Scheletro di Rana

Grande

Scheletro di Rana

La morfologia delle rane è unica tra gli anfibi. Rispetto agli altri due gruppi di anfibi (salamandre e cecili), le rane sono insolite perché non hanno la coda da adulti e le loro gambe sono più adatte a saltare che a camminare. La fisiologia delle rane è generalmente come quella di altri anfibi (e differisce da altri vertebrati terrestri) perché l’ossigeno può passare attraverso la loro pelle altamente permeabile. Questa caratteristica unica permette alle rane di “respirare” in gran parte attraverso la loro pelle. Poiché l’ossigeno è dissolto in una pellicola acquosa sulla pelle e passa da lì al sangue, la pelle deve rimanere sempre umida; questo rende le rane suscettibili a molte tossine nell’ambiente, alcune delle quali possono similmente dissolversi nello strato di acqua ed essere passate nel loro flusso sanguigno. Questa può essere una causa del declino delle popolazioni di rane.

Molte caratteristiche non sono condivise da tutte le circa 5.250 specie di rane descritte. Tuttavia, alcune caratteristiche generali le distinguono dagli altri anfibi. Le rane sono solitamente adatte al salto, con lunghe zampe posteriori con ossa della caviglia allungate. Hanno una colonna vertebrale corta, con non più di dieci vertebre libere, seguita da un osso della coda fuso (urostilo o coccige), in genere con conseguente fenotipo senza coda.

Le rane variano in dimensioni da 10 mm (Brachycepahlus didactylus del Brasile e Eleutherodactylus iberia di Cuba) a 300 mm (rana Golia, Conraua goliath, del Camerun). La pelle pende liberamente sul corpo a causa della mancanza di tessuto connettivo. La struttura della pelle varia: può essere liscia, verrucosa o piegata. Le rane hanno tre membrane palpebrali: una è trasparente per proteggere gli occhi sott’acqua, e due variano da traslucide a opache. Le rane hanno un timpano su ogni lato della testa, che è coinvolto nell’udito e, in alcune specie, è coperto dalla pelle.

Piedi e gambe

La raganella di Tyler (Litoria tyleri) illustra grandi cuscinetti delle dita e piedi palmati.

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La raganella di Tyler (Litoria tyleri) mostra grandi cuscinetti delle dita dei piedi e piedi palmati.

La struttura dei piedi e delle gambe varia notevolmente tra le specie di rane, in parte a seconda se vivono principalmente sul terreno, in acqua o sugli alberi. Le rane devono essere in grado di muoversi rapidamente nel loro ambiente per catturare le prede e sfuggire ai predatori, e numerosi adattamenti le aiutano a farlo.

Molte rane, soprattutto quelle che vivono in acqua, hanno le dita palmate. Il grado in cui le dita sono palmate è direttamente proporzionale alla quantità di tempo che la specie vive in acqua. Per esempio, la rana nana africana completamente acquatica (Hymenochirus sp.) ha le dita dei piedi completamente palmate, mentre le dita dei piedi della raganella di White, una specie arboricola, sono palmate solo per metà o per un quarto.

Le rane arboricole hanno “cuscinetti per le dita dei piedi” per aiutare la presa sulle superfici verticali. Questi cuscinetti, situati alle estremità delle dita dei piedi, non funzionano per aspirazione. Piuttosto, la superficie del cuscinetto è costituita da cellule ad incastro, con un piccolo spazio tra le cellule adiacenti. Quando la rana applica una pressione sui cuscinetti delle dita, le cellule ad incastro afferrano le irregolarità del substrato. I piccoli spazi tra le cellule drenano tutto tranne un sottile strato di umidità sul cuscinetto, e mantengono una presa attraverso la capillarità. Questo permette alla rana di afferrare le superfici lisce, e non funziona quando i cuscinetti sono eccessivamente bagnati.

In molte rane arboricole, una piccola “struttura intercalare” in ogni dito del piede aumenta la superficie di contatto con il substrato. Inoltre, poiché saltellare tra gli alberi può essere pericoloso, molte rane arboricole hanno articolazioni dell’anca che permettono sia di saltellare che di camminare. Alcune rane che vivono in alto sugli alberi possiedono anche un elaborato grado di tessitura tra le dita dei piedi, come fanno le rane acquatiche. Ma in queste rane arboricole, le ragnatele permettono alle rane di “paracadutarsi” o di controllare il loro scivolamento da una posizione nel baldacchino all’altra.

Le rane che vivono a terra generalmente mancano degli adattamenti delle rane acquatiche e arboricole. La maggior parte ha cuscinetti delle dita dei piedi più piccoli, se ce ne sono, e poca tessitura. Alcune rane scavatrici hanno un’estensione dell’alluce – un tubercolo metatarsale – che le aiuta a scavare. Le zampe posteriori degli abitanti del terreno sono più muscolose di quelle delle rane acquatiche e arboricole.

Pelle

Common Eastern Froglet (Crinia signifera) si mimetizza contro lo strato di foglie.

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Rana orientale comune (Crinia signifera) mimetizzata contro la lettiera fogliare.

Molte rane sono in grado di assorbire l’acqua direttamente attraverso la pelle, soprattutto intorno alla zona pelvica. Tuttavia, la permeabilità della pelle di una rana può anche comportare una perdita d’acqua. Alcune raganelle riducono la perdita d’acqua con uno strato di pelle impermeabile. Altre hanno adattato dei comportamenti che conservano l’acqua, compreso l’impegno in attività notturne e il riposo in una posizione che conserva l’acqua. Questa posizione prevede che la rana sia sdraiata con le dita dei piedi e delle mani infilate rispettivamente sotto il corpo e il mento, senza alcuno spazio tra il corpo e il substrato. Alcune specie di rane riposano anche in grandi gruppi, toccando la pelle della rana vicina. Questo riduce la quantità di pelle esposta all’aria o a una superficie asciutta, e quindi riduce la perdita d’acqua. Questi adattamenti riducono la perdita d’acqua solo abbastanza per un’esistenza prevalentemente arboricola e non sono adatti a condizioni aride.

Il mimetismo è un meccanismo difensivo comune nelle rane. La maggior parte delle rane camuffate sono notturne, il che si aggiunge alla loro capacità di nascondersi. Le rane notturne di solito trovano la posizione mimetica ideale durante il giorno per dormire. Alcune rane hanno la capacità di cambiare colore. Tuttavia, questo è di solito limitato alle sfumature di uno o due colori. Per esempio, la raganella di White (Litoria caerulea) varia nelle tonalità del verde e del marrone. Caratteristiche come le verruche e le pieghe della pelle si trovano di solito sulle rane che vivono a terra, dove una pelle liscia non le nasconderebbe efficacemente. Le rane arboricole di solito hanno la pelle liscia, che permette loro di camuffarsi da foglie.

Alcune rane cambiano colore tra la notte e il giorno, poiché la luce e l’umidità stimolano le cellule dei pigmenti e le fanno espandere o contrarre.

Veleno

Molte rane contengono leggere tossine che le rendono sgradevoli ai potenziali predatori. Per esempio, tutti i rospi hanno grandi ghiandole velenose – le ghiandole parotidi – situate dietro gli occhi sulla parte superiore della testa. Alcune rane, come alcune rane velenose, sono particolarmente tossiche. La composizione chimica delle tossine nelle rane varia da irritanti ad allucinogeni, convulsivi, veleni nervosi e vasocostrittori (che restringono i vasi sanguigni). Molti predatori di rane si sono adattati a tollerare alti livelli di questi veleni. Altri, compresi gli esseri umani, possono essere gravemente colpiti.

Alcune rane ottengono veleni dalle formiche e da altri artropodi che mangiano; altre, come le rane Corroboree australiane (Pseudophryne corroboree e Pseudophryne pengilleyi), possono produrre un alcaloide non derivato dalla loro dieta. Alcuni nativi del Sud America estraggono il veleno dalle rane dardo velenose e lo applicano ai loro dardi per la caccia, anche se poche specie sono abbastanza tossiche da essere usate per questo scopo. In precedenza era un’idea sbagliata che il veleno fosse messo sulle frecce piuttosto che sui dardi. Il nome comune di queste rane è stato quindi cambiato da “Poison Arrow Frog” a “Poison Dart Frog” nei primi anni ’80. Le rane velenose tendono a pubblicizzare la loro tossicità con colori brillanti, una strategia adattativa nota come aposematismo. Ci sono almeno due specie di rane non velenose nell’America tropicale (Eleutherodactylus gaigei e Lithodytes lineatus) che imitano la colorazione delle rane velenose per autoprotezione (mimetismo batesiano).

Perché le tossine delle rane sono straordinariamente diverse, hanno suscitato l’interesse dei biochimici come “farmacia naturale”. L’alcaloide epibatidina, un antidolorifico 200 volte più potente della morfina, si trova in alcune specie di rane velenose. Altre sostanze chimiche isolate dalla pelle delle rane possono offrire resistenza all’infezione da HIV. I veleni di frecce e dardi sono sotto indagine attiva per il loro potenziale come farmaci terapeutici.

Le secrezioni della pelle di alcuni rospi, come il Rospo del fiume Colorado e il Rospo della canna, contengono bufotossine, alcune delle quali, come la bufotenina, sono psicoattive, e sono state quindi utilizzate come droghe ricreative. Tipicamente, le secrezioni della pelle vengono essiccate e fumate. Leccare la pelle è particolarmente pericoloso, e sembra costituire un mito urbano. Vedi Rospo psicoattivo.

Respirazione e circolazione

La pelle di una rana è permeabile all’ossigeno e all’anidride carbonica, oltre che all’acqua. Ci sono numerosi vasi sanguigni vicino alla superficie della pelle. Quando una rana è sott’acqua, l’ossigeno viene trasmesso attraverso la pelle direttamente nel flusso sanguigno. Sulla terraferma, le rane adulte usano i loro polmoni per respirare. I loro polmoni sono simili a quelli degli esseri umani, ma i muscoli del torace non sono coinvolti nella respirazione, e non ci sono costole o diaframma per sostenere la respirazione. Le rane respirano prendendo aria attraverso le narici (facendo gonfiare la gola), e comprimendo il pavimento della bocca, che spinge l’aria nei polmoni.

Le rane sono note per il loro cuore a tre camere, che condividono con tutti i tetrapodi tranne gli uccelli e i mammiferi. Nel cuore a tre camere, il sangue ossigenato dai polmoni e il sangue deossigenato dai tessuti respiratori entrano da atri separati, e sono diretti attraverso una valvola a spirale al vaso appropriato – aorta per il sangue ossigenato e vena polmonare per il sangue deossigenato. Questa struttura speciale è essenziale per mantenere il mescolamento dei due tipi di sangue al minimo, il che permette alle rane di avere tassi metabolici più elevati e di essere più attive che altrimenti.

Storia naturale

Il ciclo di vita delle rane, come quello di altri anfibi, consiste in quattro fasi principali: uovo, girino, metamorfosi e adulto. La dipendenza delle rane da un ambiente acquatico per gli stadi di uovo e girino dà origine a una varietà di comportamenti di riproduzione che includono i ben noti richiami di accoppiamento utilizzati dai maschi della maggior parte delle specie per attirare le femmine nei corpi d’acqua che hanno scelto per la riproduzione. Alcune rane si occupano anche delle loro uova – e in alcuni casi anche dei girini – per qualche tempo dopo la deposizione.

Dalle uova agli adulti

Frogspawn

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Frogspawn

Froglet

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Froglet

Rana leopardo adulta

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Rana leopardo adulta

Il ciclo di vita di una rana inizia con un uovo. Le uova sono generalmente deposte in acqua, e una singola femmina può deporre masse di uova contenenti migliaia di uova, note come frogspawn. Le uova sono altamente vulnerabili alla predazione, quindi le rane hanno evoluto molte tecniche per garantire la sopravvivenza della prossima generazione. Più comunemente, questo comporta la riproduzione sincrona. Molti individui si riproducono allo stesso tempo, sopraffacendo le azioni dei predatori; la maggior parte della prole morirà comunque a causa della predazione, ma c’è una maggiore possibilità che alcuni sopravvivano. Un altro modo in cui alcune specie evitano i predatori e gli agenti patogeni a cui le uova sono esposte negli stagni è quello di deporre le uova sulle foglie sopra lo stagno, con un rivestimento gelatinoso progettato per trattenere l’umidità. In queste specie i girini cadono in acqua alla schiusa. Le uova di alcune specie deposte fuori dall’acqua possono rilevare le vibrazioni di vespe o serpenti predatori nelle vicinanze, e si schiuderanno presto per evitare di essere mangiate. Alcune specie, come il rospo della canna (Bufo marinus), depongono uova velenose per minimizzare la predazione. Mentre la durata della fase delle uova dipende dalla specie e dalle condizioni ambientali, le uova acquatiche si schiudono generalmente entro una settimana.

Le uova si schiudono e continuano la vita come girini (occasionalmente conosciuti come polliwogs). I girini sono acquatici, mancano di zampe anteriori e posteriori, e hanno branchie per la respirazione e code con pinne per il nuoto. I girini sono tipicamente erbivori, nutrendosi principalmente di alghe, comprese le diatomee che vengono filtrate dall’acqua attraverso le branchie. Alcune specie sono carnivore allo stadio di girino, mangiando insetti, girini più piccoli e pesci. I girini sono altamente vulnerabili alla predazione di pesci, tritoni, coleotteri subacquei predatori e uccelli come il martin pescatore. Il cannibalismo è stato osservato tra i girini. Girini velenosi sono presenti in molte specie, come i rospi di canna. Lo stadio di girino può essere breve come una settimana, o i girini possono svernare e metamorfosare l’anno successivo in alcune specie, come il rospo ostetrico (Alytes obstetricans) e il piede di vanga comune (Pelobates fuscus).

Al termine dello stadio di girino, le rane subiscono la metamorfosi, in cui passano alla forma adulta. La metamorfosi comporta una drammatica trasformazione della morfologia e della fisiologia, in quanto i girini sviluppano le zampe posteriori, poi quelle anteriori, perdono le branchie e sviluppano i polmoni. I loro intestini si accorciano mentre passano da una dieta erbivora a una carnivora. Gli occhi migrano rostralmente e dorsalmente, permettendo la visione binoculare esibita dalla rana adulta. Questo spostamento nella posizione degli occhi rispecchia il passaggio da preda a predatore, mentre il girino si sviluppa e dipende meno da un campo visivo più grande e ampio e più dalla percezione della profondità. La fase finale dello sviluppo da ranocchietta a rana adulta comporta l’apoptosi (morte cellulare programmata) e il riassorbimento della coda.

Dopo la metamorfosi, i giovani adulti possono lasciare l’acqua e disperdersi in habitat terrestri, o continuare a vivere nell’habitat acquatico come adulti. Quasi tutte le specie di rane sono carnivore da adulti, mangiando invertebrati come artropodi, anellidi e gasteropodi. Alcune delle specie più grandi possono mangiare prede come piccoli mammiferi, pesci e rane più piccole. Alcune rane usano la loro lingua appiccicosa per catturare le prede che si muovono velocemente, mentre altre catturano la loro preda e la forzano nella loro bocca con le mani. Tuttavia, ci sono pochissime specie di rane che si nutrono principalmente di piante. Le rane adulte sono a loro volta predate da uccelli, grandi pesci, serpenti, lontre, volpi, tassi, cappotti e altri animali. Le rane sono anche mangiate dall’uomo (vedi sezione sull’agricoltura, sotto).

Riproduzione

Una volta che le rane adulte raggiungono la maturità, si riuniscono presso una fonte d’acqua come uno stagno o un ruscello per riprodursi. Molte rane tornano ai corpi d’acqua dove sono nate, spesso dando luogo a migrazioni annuali che coinvolgono migliaia di rane. Nell’Europa continentale, una gran parte delle rane migranti moriva sulle strade, prima che venissero costruiti recinti e gallerie speciali per loro.

Maschio e femmina di rospo comune (Bufo bufo) in amplexus

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Maschio e femmina di rospo comune (Bufo bufo) in amplexus

Una volta sul luogo di riproduzione, le rane maschio chiamano per attirare una compagna, diventando collettivamente un coro di rane. Il richiamo è unico per la specie, e attirerà le femmine di quella specie. Alcune specie hanno maschi satelliti che non chiamano, ma intercettano le femmine che si avvicinano a un maschio chiamante.

Il maschio e le rane femmina poi subiscono amplexus. Questo comporta che il maschio monti la femmina e la stringa forte. La fecondazione è esterna: l’uovo e lo sperma si incontrano fuori dal corpo. La femmina rilascia le sue uova, che la rana maschio copre con una soluzione di sperma. Le uova poi si gonfiano e sviluppano un rivestimento protettivo. Le uova sono tipicamente marroni o nere, con una copertura chiara, simile alla gelatina.

La maggior parte delle specie temperate di rane si riproducono tra il tardo autunno e l’inizio della primavera. Nel Regno Unito, la maggior parte delle popolazioni di rane comuni producono le uova di rana a febbraio, anche se c’è un’ampia variazione nei tempi. Le temperature dell’acqua in questo periodo dell’anno sono relativamente basse, in genere tra i quattro e i 10 gradi Celsius. Riprodursi in queste condizioni aiuta i girini in via di sviluppo perché le concentrazioni di ossigeno disciolto nell’acqua sono più alte alle basse temperature. Ancora più importante, riprodursi all’inizio della stagione assicura che il cibo appropriato sia disponibile per le rane in via di sviluppo al momento giusto.

Cure parentali

Piastra a colori da Kunstformen der Natur di Ernst Haeckel del 1904, raffigurante specie di rane che includono due esempi di cure parentali.

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Piastra a colori da Ernst Haeckel 1904 Kunstformen der Natur, raffigurante specie di rane che includono due esempi di cure parentali.

Anche se la cura della prole è poco conosciuta nelle rane, si stima che fino al 20% delle specie di anfibi possono prendersi cura dei loro piccoli in un modo o nell’altro, ed esiste una grande diversità di comportamenti parentali. Alcune specie di rane velenose depongono le uova sul suolo della foresta e le proteggono, proteggendole dalla predazione e mantenendole umide. La rana urina su di esse se diventano troppo secche. Dopo la schiusa, un genitore (il sesso dipende dalla specie) le sposterà, sulla sua schiena, in una bromeliacea che trattiene l’acqua. Il genitore poi le nutre deponendo uova non fecondate nella bromeliacea fino a quando i piccoli non hanno metamorfosato. Altre rane portano le uova e i girini sulle loro zampe posteriori o sulla schiena (ad esempio i rospi levatrice, Alytes spp.). Alcune rane proteggono persino la loro prole all’interno del loro stesso corpo. Il maschio della rana australiana Pouched (Assa darlingtoni) ha delle sacche lungo il fianco in cui i girini risiedono fino alla metamorfosi. La femmina della rana gastrica (genere Rheobatrachus) dell’Australia, ora probabilmente estinta, ingoia i suoi girini, che poi si sviluppano nello stomaco. Per fare questo, la rana gastrica-roditrice deve smettere di secernere acido gastrico e sopprimere la peristalsi (contrazioni dello stomaco). La rana di Darwin (Rhinoderma darwinii) del Cile mette i girini nel suo sacco vocale per lo sviluppo.

Chiamata

Il richiamo di una rana è unico per la sua specie. Le rane chiamano facendo passare l’aria attraverso la laringe nella gola. Nella maggior parte delle rane chiamanti, il suono è amplificato da uno o più sacchi vocali, membrane di pelle sotto la gola o all’angolo della bocca che si distendono durante l’amplificazione del richiamo.

Alcune rane non hanno sacchi vocali, come quelle dei generi Heleioporus e Neobatrachus, ma queste specie possono ancora produrre un forte richiamo. La loro cavità buccale è allargata e a forma di cupola, agendo come una camera di risonanza che amplifica il loro richiamo. Le specie di rane senza sacchi vocali e che non hanno un forte richiamo tendono ad abitare aree vicine all’acqua corrente. Il rumore dell’acqua che scorre sovrasta qualsiasi chiamata, quindi devono comunicare con altri mezzi.

La ragione principale della chiamata è quella di permettere ai maschi di attrarre una compagna. I maschi chiamano individualmente o in un gruppo chiamato coro. Le femmine di molte specie di rane, per esempio Polypedates leucomystax, producono chiamate reciproche a quelle dei maschi, che fungono da catalizzatore per il potenziamento dell’attività riproduttiva in una colonia di riproduzione. Una rana maschio emette un richiamo di rilascio quando viene montata da un altro maschio. Le specie tropicali hanno anche un richiamo per la pioggia che fanno sulla base di spunti di umidità prima di una pioggia. Molte specie hanno anche un richiamo territoriale che viene utilizzato per scacciare altri maschi. Tutti questi richiami sono emessi con la bocca della rana chiusa.

Un richiamo di soccorso, emesso da alcune rane quando sono in pericolo, è prodotto con la bocca aperta, risultando in un richiamo più alto. L’efficacia del richiamo è sconosciuta; tuttavia, si sospetta che il richiamo incuriosisca il predatore fino a quando un altro animale viene attratto, distraendolo abbastanza per la sua fuga.

Molte specie di rane hanno richiami profondi, o gracchi. L’ortografia onomatopeica è spesso “crrrrk” in Gran Bretagna e “ribbit” negli Stati Uniti. Questa differenza è dovuta alle diverse specie all’interno di ogni regione (ad esempio, la rana comune (Rana temporaria) in Gran Bretagna e la rana leopardo (Rana pipiens) negli Stati Uniti). Il gracidio della rana toro americana (Rana catesbiana) è talvolta scritto “jug o’ rum”.

Distribuzione e stato di conservazione

Rospo dorato (Ollotis periglenes) - visto l'ultima volta nel 1989

Grandi

Rospo dorato (Ollotis periglenes) – visto l’ultima volta nel 1989

Le rane sono presenti in quasi tutto il mondo, ma non si trovano in Antartide e non sono presenti in molte isole oceaniche. La più grande diversità di rane si verifica nelle aree tropicali del mondo. Questo perché l’acqua è facilmente disponibile, il che si adatta alle esigenze delle rane a causa della loro pelle. Alcune rane abitano zone aride come i deserti, dove l’acqua può non essere facilmente accessibile, e si affidano a specifici adattamenti per sopravvivere. Il genere australiano Cyclorana e il genere americano Pternohyla si sotterrano, creano un bozzolo impermeabile all’acqua e vanno in letargo durante i periodi di siccità. Quando piove, emergono, trovano uno stagno temporaneo e si riproducono. Lo sviluppo delle uova e dei girini è molto veloce rispetto alla maggior parte delle altre rane, così che la riproduzione è completa prima che lo stagno si asciughi. Alcune specie di rane sono adattate al freddo, come la rana di legno che vive nel circolo polare artico, la specie si seppellisce nel terreno durante l’inverno e gran parte del suo corpo si congela.

Le popolazioni di rane sono diminuite drammaticamente dagli anni 50, con più di un terzo delle specie ritenute a rischio di estinzione e più di 120 specie sospettate di essersi estinte dagli anni 80. Tra queste specie ci sono il rospo dorato del Costa Rica e le rane gastriche dell’Australia. La perdita di habitat è una causa significativa del declino delle popolazioni di rane, così come gli inquinanti, il cambiamento climatico, l’introduzione di predatori/competitori non indigeni e le malattie infettive emergenti, tra cui la chytridiomicosi. Molti scienziati ambientali ritengono che gli anfibi, comprese le rane, siano eccellenti indicatori biologici di una più ampia salute dell’ecosistema a causa della loro posizione intermedia nella rete alimentare, della loro pelle permeabile e della loro vita tipicamente bifasica (larve acquatiche e adulti terrestri).

Uno studio canadese condotto nel 2006 ha proposto che il traffico pesante vicino agli habitat delle rane è una grande minaccia per le popolazioni di rane.

Evoluzione

Una rana fossile della Repubblica Ceca, forse Palaeobatrachus gigas.

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Una rana fossile dalla Repubblica Ceca, forse Palaeobatrachus gigas.

La prima rana conosciuta (proto) è Triadobatrachus massinoti, dal primo Triassico del Madagascar. Ha circa 250 milioni di anni, e non aveva ancora evoluto la combinazione completa di caratteristiche attualmente associate alle rane. Il cranio è simile a quello di una rana, essendo largo con grandi orbite, ma il fossile ha una serie di altre caratteristiche che divergono dagli anfibi moderni. Queste includono un ilio diverso, un corpo più lungo con più vertebre, e vertebre separate nella sua coda (mentre nelle rane moderne, le vertebre della coda sono fuse, e conosciute come l’urostilo o coccige). Le ossa della tibia e del perone non sono fuse e separate, rendendo probabile che Triadobatrachus non fosse un efficiente saltatore.

Un’altra rana fossile, scoperta in Arizona e chiamata Prosalirus bitis, fu scoperta nel 1985 e risale all’incirca allo stesso periodo di Triadobatrachus. Come Triadobatrachus, Prosalirus non aveva gambe molto allargate, ma aveva la tipica struttura pelvica a tre punte. A differenza di Triadobatrachus, Prosalirus aveva già perso quasi tutta la coda.

La prima vera rana è Vieraella herbsti, del primo Giurassico (188-213 Mya). È conosciuta solo dalle impronte dorsali e ventrali di un singolo animale ed è stata stimata in 33 mm di lunghezza del muso-ventre. Notobatrachus degiustoi del Giurassico medio è leggermente più giovane, circa 155-170 milioni di anni. È probabile che l’evoluzione dei moderni Anura sia stata completata nel periodo giurassico. I principali cambiamenti evolutivi hanno coinvolto l’accorciamento del corpo e la perdita della coda.

Il più antico record fossile completo di una rana moderna è quello di sanyanlichan, che visse 125 milioni di anni fa e aveva tutte le caratteristiche della rana moderna, ma portava 9 vertebre presacrali invece delle 8 delle rane moderne, apparentemente essendo ancora una specie di transizione.

Fossili di rane sono stati trovati in tutti i continenti, compreso l’Antartide.

Le rane sono state anche soggette a evoluzione convergente. In un caso, rane in zone totalmente diverse hanno imparato a mangiare certi artropodi contenenti certi veleni che le rane hanno incorporato nelle loro difese. In un altro caso, alcune rane in Sud America hanno evoluto sacche di covata dorsali analoghe a quelle dei marsupiali.

Usi in agricoltura e ricerca

Le rane sono allevate commercialmente per diversi scopi. Le rane sono usate come fonte di cibo; le cosce di rana sono una prelibatezza in Cina, Francia e in molte parti del sud americano, specialmente in Louisiana. Le rane morte sono a volte usate per le dissezioni nelle classi di anatomia delle scuole superiori e delle università, spesso dopo essere state iniettate con plastica colorata per migliorare il contrasto tra gli organi. Questa pratica è diminuita negli ultimi anni con le crescenti preoccupazioni per il benessere degli animali.

Le rane sono servite come importanti organismi modello nel corso della storia della scienza. Il biologo settecentesco Luigi Galvani ha scoperto il legame tra l’elettricità e il sistema nervoso studiando le rane. La rana artigliata africana o platanna, Xenopus laevis, è stata utilizzata per la prima volta nei laboratori per i test di gravidanza nella prima metà del 20° secolo. Quando la gonadotropina corionica umana, un ormone che si trova in quantità sostanziali nelle urine delle donne incinte, viene iniettata in una femmina di X. laevis, la induce a deporre le uova. Nel 1952 Robert Briggs e Thomas J. King clonarono una rana per trasferimento nucleare di cellule somatiche, la stessa tecnica che fu poi usata per creare la pecora Dolly, il loro esperimento fu la prima volta che il trapianto nucleare di successo fu realizzato nei metazoi.

Le rane sono usate nella ricerca sulla clonazione e in altre branche dell’embriologia perché le rane sono tra i parenti viventi più vicini all’uomo a non avere il guscio delle uova caratteristico della maggior parte degli altri vertebrati, e quindi facilitano le osservazioni del primo sviluppo. Anche se sono stati sviluppati saggi di gravidanza alternativi, i biologi continuano ad usare Xenopus come organismo modello in biologia dello sviluppo perché è facile da allevare in cattività e ha un embrione grande e facilmente manipolabile. Recentemente, X. laevis è sempre più sostituito dal suo parente più piccolo X. tropicalis, che raggiunge la sua età riproduttiva in cinque mesi piuttosto che uno o due anni (come in X. laevis), facilitando studi più veloci attraverso le generazioni. La sequenza del genoma di X. tropicalis sarà probabilmente completata entro il 2015 al più tardi.

Le rane nella cultura popolare

Le rane sono protagoniste del folklore, delle fiabe e della cultura popolare. Tendono ad essere ritratte come benigne, brutte, goffe, ma con talenti nascosti. Gli esempi includono Michigan J. Frog, The Frog Prince, e Kermit the Frog. Michigan J. Frog, presente in un cartone animato della Warner Brothers, esegue la sua routine di canto e ballo solo per il suo proprietario. Una volta che un’altra persona lo guarda, tornerà a una posa da rana. “Il principe ranocchio” è la favola di una rana che si trasforma in un bel principe una volta baciata. Kermit la rana, d’altra parte, è un personaggio coscienzioso e disciplinato di Sesame Street e The Muppet Show; mentre apertamente amichevole e di grande talento, è spesso ritratto come un personaggio che si vergogna del comportamento fantasioso dei personaggi più appariscenti.

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