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Biology Document BIO1999-01: Un documento di accompagnamento ai criteri di valutazione per determinare la sicurezza ambientale delle piante con nuovi tratti

Tabella del contenuto

Parte A – Informazioni generali

• A1. Background
• A2. Portata

Parte B – La biologia del T. aestivum

• B1. Descrizione generale, coltivazione e uso come pianta coltivata
• B2. Breve prospettiva sull’allevamento, la produzione di semi e le pratiche agronomiche per il grano da pane
• B3. La biologia riproduttiva del T. aestivum
• B4. I centri di origine della specie
• B5. Il grano coltivato come erbaccia volontaria

Parte C – I parenti stretti di T. aestivum

• C1. Ibridazione interspecie / genere
• C2. Potenziale di introgressione di geni da T. aestivum nei parenti
• C3. Presenza di specie affini di T. aestivum in Canada
• C4. Riassunto dell’ecologia dei parenti di T. aestivum

Parte D – Potenziali interazioni di T. aestivum con altre forme di vita durante il suo ciclo vitale

• Tabella 1. Esempi di potenziali interazioni di T. aestivum con altre forme di vita durante il suo ciclo vitale in un ambiente naturale

Parte E – Ringraziamenti

Parte F – Bibliografia

Parte A – Informazioni generali

A1. Background

La Canadian Food Inspection Agency (CFIA) sta regolando la sperimentazione sul campo delle piante coltivate con nuovi tratti (PNT) in Canada. I PNT sono definiti come una varietà/geniotipo vegetale che possiede caratteristiche che non dimostrano né familiarità né sostanziale equivalenza con quelle presenti in una popolazione distinta e stabile di una specie coltivata di semi in Canada e che sono state intenzionalmente selezionate, create o introdotte in una popolazione di quella specie attraverso un cambiamento genetico specifico. La familiarità è definita come la conoscenza delle caratteristiche di una specie vegetale e l’esperienza con l’uso di quella specie vegetale in Canada. L’equivalenza sostanziale è definita come l’equivalenza di un nuovo tratto all’interno di una particolare specie di pianta, in termini di uso specifico e sicurezza per l’ambiente e la salute umana, a quelli in quella stessa specie, che sono in uso e generalmente considerati sicuri in Canada, sulla base di un valido fondamento scientifico.

I PNT possono essere sviluppati utilizzando tecniche tradizionali di riproduzione delle piante o altre metodologie come le tecnologie del DNA ricombinante. La sperimentazione sul campo regolamentata è necessaria quando i PNT sono: (1) considerati poco familiari se confrontati con prodotti già in commercio; (2) non considerati sostanzialmente equivalenti a tipi di piante simili e familiari già in uso, e considerati sicuri.

Prima che i PNT possano essere autorizzati per il rilascio non confinato, devono essere valutati per la sicurezza ambientale. La direttiva 94-08 della CFIA (Dir94-08), intitolata “Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits”, descrive i criteri e i requisiti di informazione che devono essere considerati nella valutazione ambientale dei PNT per garantire la sicurezza ambientale in assenza di condizioni confinate.

A2. Scopo

Il presente documento è un documento di accompagnamento alla Dir94-08. Ha lo scopo di fornire informazioni di base sulla biologia del Triticum aestivum, i suoi centri di origine, le sue specie affini e il potenziale di introgressione genica dal T. aestivum nei parenti, e i dettagli delle forme di vita con cui può interagire.

Tali informazioni specie-specifiche serviranno come guida per affrontare alcuni requisiti di informazione della Parte D della Dir94-08. In particolare, saranno usate per determinare se ci sono interazioni significativamente diverse/alterate con altre forme di vita derivanti dai nuovi prodotti genici del PNT, che potrebbero potenzialmente causare che il PNT diventi un’erbaccia dell’agricoltura, diventi invasivo degli habitat naturali, o sia altrimenti dannoso per l’ambiente.

Le conclusioni tratte in questo documento sulla biologia del T. aestivum riguardano solo le piante di questa specie senza nuovi tratti.

Parte B – La biologia del T. aestivum

B1. Descrizione generale, coltivazione e uso come pianta coltivata

Triticum è un genere della famiglia delle Graminacee (Poaceae) comunemente conosciuta come la famiglia delle graminacee. Tra i cereali coltivati, il grano tenero, T. aestivum, è di gran lunga il più importante dal punto di vista economico.

T. aestivum L., come descritto da Lersten (1987), è un’erba annuale o annuale invernale di media altezza con lame fogliari piatte e una spiga floreale terminale composta da fiori perfetti. Lo stato vegetativo della pianta è caratterizzato da tillers che portano culmi fogliari ascellari. I culmi comprendono da cinque a sette nodi con tre o quattro foglie. La più alta, o foglia bandiera, sottende l’infiorescenza. Ogni culmo produce un’infiorescenza o una spiga composita, la cui unità di base è chiamata spighetta. Le spighette nascono su un asse principale, o rachide, e sono separate da brevi internodi. Ogni spighetta è un germoglio riproduttivo condensato composto da due brattee sterili sottese o glume. Le glume racchiudono da due a cinque fiori che nascono su un asse corto, o rachilla. I fiori del grano contengono tre stami con grandi antere e il pistillo che comprende un singolo ovario, con un singolo ovulo, due stili e due stigmi plumosi ramificati alla fine di ogni stile.

T. aestivum L. è esaploide (AABBDD) con un totale di 42 cromosomi (2n=42, sei volte sette cromosomi). Allo stesso modo, le diverse specie di grano contengono anche qualche multiplo del set aploide di base di sette cromosomi. Le moderne cultivar di grano sono tetraploidi (durum, AABB) o esaploidi (comuni e club-type, AABBDD).

Il grano è probabilmente derivato da una forma selvatica di einkorn diploide (T. monococcum sensu lato) in una zona che confinava con i paesi di Iran, Iraq, Siria e Turchia (Feldman, 1976). Le specie tetraploidi si sono evolute prima attraverso una combinazione di ibridazione e anfidiploidia tra T. monococcum e T. searsii, dove T. monococcum è la fonte del genoma “A” e T. searsii la fonte del genoma “B”. Il risultato fu il tetraploide T. turgidum (AABB) che più tardi fu addomesticato come farro e diede origine alle moderne cultivar di grano duro. Le cultivar esaploidi hanno avuto origine da un incrocio tra il T. turgidum tetraploide e il T. tauschii (fonte del genoma “D”). A seguito di un evento di anfidiploidia, è sorta una nuova specie, T. aestivum, con un complemento genomico di AABBDD.

La coltivazione del grano è iniziata con il farro e il mais selvatico (Cook e Veseth, 1991). I primi sforzi di miglioramento delle piante con questi tipi di frumento hanno probabilmente dato origine a piante con teste che non si frantumavano per facilitare il raccolto. Inoltre, i tipi senza testa furono selezionati dai primi agricoltori per la facilità di trebbiatura. In termini di adattamento delle piante, la coltivazione del grano esaploide si è adattata ai climi freddi grazie al contributo dei tratti di resistenza all’inverno presenti nel genoma “D”. Le piante di grano sono state ulteriormente adattate alla coltivazione in ambienti diversi attraverso il comportamento di fioritura. Il grano primaverile viene piantato in luoghi con inverni rigidi e fiorisce nello stesso anno producendo grano in circa 90 giorni. Il grano invernale viene coltivato in luoghi con inverni meno rigidi. Il grano invernale cede solo dopo aver ricevuto un trattamento freddo (vernalizzazione) e quindi viene piantato in autunno e raccolto nella primavera dell’anno successivo. Le varietà di grano sono state adattate alla coltivazione in climi secchi attraverso l’introduzione di tratti nani che hanno portato a piante piccole che richiedevano meno acqua ma producevano una buona resa in grani. Le moderne cultivar di grano sono state sviluppate per resistere a varie malattie come la ruggine e l’arachide. Oltre alla resistenza alle malattie, la selezione del grano si concentra anche sull’aumento della resa complessiva dei chicchi e della qualità dei chicchi (proteine e amido).

Il grano è un cereale importante per l’esportazione e il consumo interno in molti paesi del mondo. Nel 1995 c’erano circa 11,4 milioni di ettari piantati a grano in Canada. Nel 1995 oltre 40 milioni di ettari sono stati coltivati in Nord America. Circa un terzo di questa superficie era in Canada. L’uso principale del grano è la produzione di farina che, a seconda del tipo specifico di grano, è usata in molti prodotti da forno. La farina di grano rosso duro è usata per fare la pasta del pane, mentre torte, pasticcini e cracker sono fatti con la farina di grano rosso tenero. La farina di grano bianco duro e morbido è usata nella produzione di spaghetti orientali. Inoltre, la farina di grano bianco duro è desiderata per fare le tortillas, mentre la farina di grano bianco tenero ha molti usi tra cui l’impasto per torte, cracker, biscotti, pasticcini e muffin. Il grano duro è usato principalmente per fare la farina di semola che è la base per la produzione di pasta. Il grano è quindi categorizzato in cinque classi principali di mercato. Esse comprendono le quattro classi di grano comune: duro rosso invernale, duro rosso primaverile, morbido rosso invernale e bianco. Il grano duro è la quinta classe di mercato. Altre classi significative includono il grano di utilità (CPS) e il grano extra forte.

La semina e il raccolto di un raccolto di grano commerciale dipendono dal tipo di grano coltivato. A causa dei requisiti di vernalizzazione del grano invernale, viene piantato all’inizio dell’autunno (settembre e ottobre) in modo che le piante possano emergere e svilupparsi sufficientemente prima dell’inizio dell’inverno. Durante i mesi invernali, le piante di grano invernale rimangono in uno stato vegetativo e dormiente. Una volta che la temperatura comincia a salire, la pianta di grano invernale riprenderà la crescita e passerà allo stadio riproduttivo con conseguente sviluppo della testa. Nella maggior parte delle zone del Nord America, un raccolto di grano invernale sarà pronto per il raccolto a metà luglio. Le piante di grano primaverile non entrano in uno stato dormiente, quindi il raccolto richiede circa 90 giorni, dalla semina al raccolto. Così, la maggior parte delle colture di grano primaverile nordamericano sono piantate a metà primavera (aprile-maggio) e raccolte a metà o fine estate (agosto-settembre).

T. aestivum è un cereale per climi temperati. La temperatura minima per la germinazione dei semi di T. aestivum è tra i 3 e i 4°C. La fioritura inizia sopra i 14°C. In Nord America il grano viene coltivato fino a circa 50° di latitudine. In Canada, le aree di produzione principali sono le province delle praterie di Manitoba, Saskatchewan e Alberta, anche se ci sono alcune aree di produzione nelle province orientali. La maggior parte del grano coltivato nelle praterie è grano primaverile. Il grano invernale è prodotto nelle province orientali. Il grano è il primo cereale alimentare consumato direttamente dall’uomo. Una quantità significativa di grano è anche usata per l’alimentazione animale; principalmente del grano ad alto rendimento e dei tipi invernali duri e rossi.

B2. Breve prospettiva sull’allevamento, la produzione di sementi e le pratiche agronomiche per il grano da pane

I moderni programmi di allevamento del grano si concentrano sul miglioramento delle caratteristiche agronomiche e della qualità del grano. Le caratteristiche agronomiche includono la resistenza all’inverno, la tolleranza alla siccità, la resistenza alle malattie e agli insetti, la forza della paglia, l’altezza della pianta, la resistenza alla frantumazione, la resa dei chicchi e la capacità di raccolta. Le caratteristiche qualitative della granella includono la forma del seme, il colore, il peso di prova, la concentrazione e il tipo di proteine, la concentrazione e il tipo di amido e la performance della farina (Knott, 1987).

La maggior parte delle varietà di grano coltivate in Nord America sono di linea pura, derivate dall’inbreeding. Il processo di sviluppo di una nuova varietà inizia con la generazione di ibridi F1. Gli allevatori di grano fanno molti incroci ogni anno nel tentativo di trasferire tratti tra linee di allevamento e cultivar. La generazione F2, derivata dall’autoimpollinazione della F1, mostra una vasta gamma di differenze genetiche basate sui genotipi dei genitori. La selezione degli individui desiderabili inizia nella generazione F2 e continua per almeno due generazioni fino a quando gli individui producono progenie che sono geneticamente uniformi. A quel punto, di solito F6, inizierà la selezione per caratteristiche complesse come la resa e la qualità del grano. Inoltre, una volta che una linea è sufficientemente uniforme, vengono generati dati di performance da piccoli appezzamenti da utilizzare per decidere quali linee saranno avanzate. Va notato che la selezione del grano primaverile procede più velocemente di quella del grano invernale a causa del requisito di vernalizzazione del grano invernale. Poiché il grano primaverile non richiede la vernalizzazione, gli allevatori possono ottenere da due a tre generazioni all’anno utilizzando vivai in serre o campi nelle regioni meridionali (ad esempio California, Arizona) o regioni con stagioni di produzione opposte (ad esempio la Nuova Zelanda).

In base ai dati sulle prestazioni dei piccoli appezzamenti, le linee di grano vengono scelte per le prove di preregistrazione che comprendono da 10 a 20 località per tre anni. I dati di queste prove vengono utilizzati per decidere se la linea è degna di essere registrata come nuova cultivar. Sulla base dei dati delle prove, i gruppi amministrativi (per esempio il Comitato di raccomandazione per la registrazione del grano nella prateria) decideranno se sostenere la richiesta di registrazione della varietà da parte del selezionatore. Una volta approvata la registrazione di una cultivar, il seme del breeder viene distribuito ai coltivatori di sementi per l’aumento. Il seme del costitutore viene incrementato in semi di fondazione da cui deriveranno i semi registrati e/o certificati per la produzione commerciale (Anonimo, 1994). La maschiosterilità genetica e i sistemi di ripristino della fertilità e/o i gametocidi chimici sono utilizzati per produrre grandi quantità di semi ibridi F1 per le piantagioni commerciali. Diversi ibridi di grano invernale sono stati commercializzati per una superficie limitata negli Stati Uniti; nessun ibrido di grano primaverile è stato commercializzato.

Nella normale pratica agricola, il T. aestivum è generalmente utilizzato in un programma di rotazione delle colture per prevenire l’accumulo di malattie, insetti ed erbacce. Nel Canada occidentale, sono possibili diverse rotazioni che possono includere orzo, colza o lino, a seconda del tipo di suolo, delle pratiche colturali, ecc.

B3. La biologia riproduttiva di T. aestivum

La riproduzione di T. aestivum è conosciuta solo nel contesto della coltivazione; dipende dall’uomo per raccogliere e propagare i suoi semi. Il grano è prevalentemente autoimpollinante. In generale, i tassi di outcrossing in qualsiasi specie che è principalmente selfing possono essere fino al 10% o più, dove il tasso varia tra popolazioni, genotipi e con diverse condizioni ambientali (Jain, 1975). Le popolazioni di erba che normalmente hanno tassi di outcrossing inferiori all’1% hanno mostrato tassi del 6,7% in alcuni anni (Adams e Allard, 1982). Nel grano, Hucl (1996) ha trovato che la frequenza di outcrossing per 10 cultivar di grano primaverile canadese variava a seconda del genotipo, dove la frequenza era sempre inferiore al 9%. L’outcrossing tendeva ad essere più alto tra le cultivar con bassa colorazione del polline, spighe che si assottigliavano alle estremità e con una maggiore apertura delle spighette all’antesi. Martin (1990) ha riportato tassi di outcrossing dello 0,1-5,6% tra le cultivar di grano invernale e ha concluso che la statura semi-nana delle piante non ha influenzato questi tassi.

L’isolamento delle piante di grano per scopi di incrocio nel contesto del miglioramento delle piante può essere fatto con carta oleata, sacchetti di cellophane o tubi da dialisi. Un modesto isolamento spaziale (3 metri) è richiesto per prevenire l’outcrossing nella produzione di semi di fondazione in Canada (Anonimo, 1994).

deVries (1971) ha riportato che la durata del tempo in cui i fiori del grano rimangono aperti varia da 8 a 60 minuti a seconda del genotipo e delle condizioni ambientali. Una volta che le antere deiscono, il 5-7% del polline viene rilasciato sullo stigma, il 9-12% rimane nell’antera e il resto viene disperso. Dopo la deiscenza, la vitalità del polline di grano è stata osservata tra 15-30 minuti. Dopo il rilascio, il polline di grano si attacca ai rami dello stigma tramite una breve forza elettrostatica seguita dall’assorbimento di acqua da parte del granello di polline attraverso le lacune nella cuticola dello stigma (Heslop-Harrison, 1979). Questo processo permette al tubo pollinico di crescere che a sua volta facilita la fecondazione. La durata della ricettività dello stigma del grano dipende dalla varietà e dalle condizioni ambientali; la gamma generale è di 6-13 giorni. In generale, la crescita del tubo pollinico è iniziata 1-2 ore dopo l’impollinazione seguita dalla fecondazione dopo altre 30-40 ore (deVries, 1971). Tuttavia, i grani di polline possono germinare in pochi minuti dopo l’atterraggio sulla superficie stigmatica con la fecondazione che avviene in meno di un’ora (comunicazione personale, George Fedak, 1999). La prima spighetta a fiorire è generalmente nel terzo medio della spiga e di solito vicino alla parte superiore di questa sezione; la fioritura procede piuttosto rapidamente verso l’alto, verso il basso un po’ più lentamente. I fiori primari di una spighetta fioriscono per primi, poi i secondari e così via. Gli stami sono più piccoli e producono meno grani di polline (1000-3800 per antera; 450.000 per pianta) rispetto ad altre graminacee. Secondo deVries (1971), questo si confronta con 4 milioni per la segale (Secale cereale L.) e 18 milioni per il mais (Zea mays L.).

B4. I centri di origine delle specie

Anche se l’origine del grano è complicata da varie opinioni tassonomiche, la maggior parte dei ricercatori ritiene che le moderne cultivar di grano siano derivate dal grano einkorn (T. monococcum ssp. urartu) e dal grano emmer (T. turgidum) (Feldman, 1976). Il grano einkorn selvatico ha avuto origine nel sud-est della Turchia, dove cresce ancora oggi. Il farro selvatico ha una distribuzione simile ma si estende anche nelle porzioni mediterranee del Medio Oriente. Il farro si trova spesso in miscele con il grano einkorn. Le cultivar di grano duro sono derivate dal farro addomesticato, mentre il grano comune esaploide è nato da una combinazione di farro e del diploide T. tauschii (donatore del genoma “D”). Si ritiene che il T. tauschii abbia avuto origine nelle regioni settentrionali della Mesopotamia, spiegando così l’evoluzione dei tratti di resistenza all’inverno che risiedono nel genoma “D”.

B5. Il grano coltivato come erbaccia volontaria

Durante l’addomesticamento del grano moderno, sono stati modificati dei tratti chiave che hanno avvantaggiato i primi agricoltori ma hanno eliminato la capacità delle razze di grano risultanti di sopravvivere in natura. Le piante con teste che non si frantumavano erano favorite per una raccolta più facile. Mentre gli agricoltori beneficiavano della raccolta di teste piene di grano invece di raccogliere il grano da terra, il tratto poneva le piante di grano in uno svantaggio competitivo rispetto alle piante di altre specie che potevano distribuire i semi in modo più efficiente. Inoltre, le piante senza testa erano più facili da trebbiare ma esponevano i semi in via di sviluppo a condizioni ambientali estreme.

Nonostante questi svantaggi, le piante delle moderne cultivar di grano si trovano occasionalmente nei campi incolti e ai bordi delle strade. Queste occorrenze sono di solito associate al grano caduto durante il raccolto o il trasporto. Le piante che crescono in questi ambienti non persistono e sono di solito eliminate con la falciatura, la coltivazione e/o l’applicazione di erbicidi. Allo stesso modo, le piante di grano possono anche crescere come volontari in un campo coltivato dopo un raccolto di grano. Queste piante vengono di solito eliminate dalla coltura tramite la coltivazione o l’uso di erbicidi.

La manipolazione della genetica del grano ha portato a guadagni sempre maggiori nella resa e nella qualità del grano, mentre diminuisce la capacità del grano di sopravvivere in natura. Infatti, dopo centinaia di anni di coltivazione in Nord America e in tutto il mondo, non ci sono stati rapporti di grano diventato un parassita invasivo.

Parte C – I parenti stretti di Triticum aestivum

C1. Ibridazione interspecie / genere

Importante nel considerare il potenziale impatto ambientale in seguito al rilascio incondizionato di T. aestivum geneticamente modificato, è la comprensione del possibile sviluppo di ibridi attraverso incroci interspecifici e intergenerici tra la coltura e specie affini. Lo sviluppo di ibridi potrebbe risultare nell’introgressione dei nuovi tratti nelle specie affini con il risultato di:

• la specie affine diventa più infestante;
• l’introduzione di un nuovo tratto in una specie affine con il potenziale di disturbo dell’ecosistema.

Il grano è principalmente una coltura autoimpollinata e quindi ci sono solo pochi rapporti riguardanti l’ibridazione naturale con specie e generi affini. L’ibridazione all’interno del genere Triticum è stata rivista da Kimber e Sears (1987). Mentre l’ibridazione tra il grano coltivato e le specie affini può verificarsi, non esistono specie selvatiche di Triticum conosciute in Nord America.

Ci sono molti esempi di incroci classici di successo all’interno della stirpe genomica di T. aestivum. L’ibridazione è possibile tra tutti i membri della stirpe esaploide (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha, e T. spelta), poiché i genomi sono identici (Körber-Grohne, 1988). La stabilità del genoma esaploide di T. aestivum è il risultato di geni (cioè il locus Ph1 e altri geni) che sopprimono l’accoppiamento omoeologico. Di conseguenza, la disattivazione del locus Ph1 è uno strumento importante per i selezionatori di piante che eseguono incroci interspecifici e intergenerici. Questo può essere ottenuto utilizzando mutanti come Ph3a, Ph3b ecc.

Una combinazione intergenerica ben nota che coinvolge il grano è il triticale (Lukaszewski e Gustafson, 1987) derivato dall’incrocio e dall’anfidiploidia tra grano e segale (Secale cereale L.). Non ci sono stati rapporti di triticale che serva da ponte per l’ibridazione con altre specie di erbe selvatiche.

Il grano è stato oggetto di un considerevole lavoro che ha coinvolto un ampio incrocio (Sharma e Gill, 1983). Tuttavia, molti di questi lavori avranno poca rilevanza per l’ambiente naturale, dato che solo poche specie legate al grano sono native del Canada e tecniche come il salvataggio degli embrioni, l’impollinazione a mano e l’uso di piante maschili sterili possono essere necessari per ottenere progenie vitale.

C2. Potenziale di introgressione di geni da T. aestivum in parenti

Il parente conosciuto più vicino al grano, con specie in Nord America, è Aegilops. L’erba caprina snodata, Ae. cylindrica, si estende fino al nord di Washington, Montana e Idaho, U.S.A. Come erbaccia, Ae. cylindrica è un problema solo nelle coltivazioni di grano invernale. Zemetra et al. (1996) hanno esaminato l’ibridazione tra Ae. cylindrica e il grano coltivato e hanno concluso che ci sono poche possibilità che emerga una nuova specie infestante a causa degli alti livelli di sterilità. Nel caso della progenie fertile, le piante erano fenotipicamente molto simili al grano, a causa di sostanziali delezioni cromosomiche al genoma “C” di Ae. cylindrica. Altre specie di Aegilops che sono noti infestanti in California includono: Ae. crassa; Ae. geniculata; Ae. ovata; e Ae. triuncialis. Non ci sono rapporti di incroci di grano con queste specie.

In Canada, il parente più comune infestante è Agropyron repens, quack grass che è presente in tutte le province e territori del Canada (Crompton et al., 1988). Si tratta di un’erba erbacea perenne comune nelle aree agricole, specialmente nelle praterie, nei campi coltivati, nei giardini, sui bordi delle strade e nei luoghi di rifiuto (Frankton e Mulligan, 1993; Alex e Switzer, 1976). Anche se Knobloch (1968) ha citato rapporti di ibridi tra il grano e A. repens, questi rapporti sono vecchi e discutibili.

Il grano coltivato è noto per ibridarsi con altre specie di Agropyron (Mujeeb-Kazi, 1995). Ibridi tra T. aestivum e Agropyron intermedium sono stati riportati in Russia, dove sono state prodotte con successo piante fertili (Tsvelev, 1984). Allo stesso modo, Smith (1942) ha ottenuto ripetutamente progenie fertile da impollinazioni a mano tra grano e A. intermedium. Questi ibridi sono interessanti, in quanto A. intermedium è presente nel Canada occidentale per l’uso come erba foraggera di miglioramento della gamma e come erba infestante avventiva.

Inoltre, sono stati fatti ibridi complessi tra il grano e diverse specie di Agropyron tra cui A. curvifolium, A. distichum, e A. junceum. Tutti hanno coinvolto impollinazioni incrociate deliberate in ambienti di serra. Nessun ibrido naturale conosciuto è stato riportato (Knott, 1960). Oltre al già citato A. intermedium, Smith (1942) ha eseguito impollinazioni artificiali con grano e molte specie di erba e ottenendo ibridi fertili con A. cristatum, A. elongatum, e A. trichophorum.

Altri parenti infestanti nativi del Nord America includono A. bakeri (include A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (include Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) e E. virginicus (Virginia Wild Rye). Queste specie native hanno formato ibridi con il grano usando metodi artificiali (comunicazione personale, George Fedak, 1999). Non ci sono rapporti di ibridi naturali.

Il potenziale di flusso genico interspecifico e intergenerico tra il grano e altre specie Triticeae in condizioni naturali è molto improbabile in Canada. Tuttavia, i numerosi rapporti di ibridazioni con il grano dovrebbero essere considerati quando si valuta il potenziale di introgressione di “nuovi tratti” dal grano transgenico nei parenti selvatici.

C3. Presenza di specie affini di T. aestivum in Canada

Non ci sono specie selvatiche di Triticum in Canada (Feldman, 1976). Dei generi più strettamente correlati al Triticum, solo una specie del genere Agropyron è originaria e diffusa in Canada. Knobloch (1968) ha citato rapporti di ibridi tra il grano e A. repens, tuttavia, tali ibridi sono stati trovati difficili da riprodurre tramite impollinazione manuale.

Anche se presente nelle colture di grano invernale negli Stati Uniti, il parente infestante Ae. cylindrica, non è segnalato in Canada. Tuttavia, a causa della vicinanza delle popolazioni infestanti di Ae. cylindrica al confine canadese con lo Stato di Washington e l’Idaho, è attualmente classificata come infestante nociva nella Columbia Britannica, inclusa nella Noxious Weed List, secondo il B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica non è elencata in Weeds of Canada, né in Weeds of Ontario (Frankton e Mulligan, 1993; Alex e Switzer, 1976).

Le seguenti specie sono parenti del grano della tribù Triticeae e sono state citate da Knobloch (1968) per produrre ibridi artificiali quando incrociate con il grano. Sono presenti in Canada come piante naturalizzate e coltivate e sono utilizzate come colture foraggere specializzate o per la stabilizzazione del suolo. Queste specie di erba sono adattate al Canada e sono note per colonizzare habitat disturbati come campi incolti e aree stradali. È improbabile che in natura si verifichino ibridi tra il grano e questi parenti.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (introdotto/coltivato)
• E. junceus Fisch. Russian Wild Rye (coltivato/naturalizzato)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (naturalizzato)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (native)
• A. intermedium (Host) Beauv. Gramigna intermedia (naturalizzata/coltivata)
• A. trichophorum (coltivata/ naturalizzata)
• A. elongatum (Host) Beauv. A. cristatum (coltivato/naturalizzato)
• A. cristatum (coltivato/naturalizzato)

C4. Riassunto dell’ecologia dei parenti di T. aestivum

Ae. cylindrica e A. repens sono parenti infestanti di T. aestivum, entrambe specie native in Nord America, dove solo A. repens è una specie nativa in Canada.

Nel caso di Ae. cylindrica, sebbene sia un’infestante nociva nelle coltivazioni di grano invernale negli Stati Uniti, non è considerata un problema nel grano primaverile che è il tipo principale coltivato in Canada (Briggle e Curtis, 1987). Ae. cylindrica è inclusa nella lista provinciale delle infestanti nocive nella Columbia Britannica, che serve a scoraggiare la diffusione di questa infestante in Canada.

Nel caso di Ae. cylindrica, sebbene sia un’infestante nociva nelle coltivazioni di grano invernale negli Stati Uniti, non è considerata un problema nel grano primaverile che è il tipo principale coltivato in Canada (Briggle e Curtis, 1987). L’Ae. cylindrica è inclusa nell’elenco provinciale delle piante infestanti nella Columbia Britannica per scoraggiare la diffusione di questa pianta infestante in Canada.

Parte D – Potenziali interazioni del Triticum aestivum con altre forme di vita durante il suo ciclo vitale.

La tabella 1 ha lo scopo di guidare i richiedenti nelle loro considerazioni sugli impatti potenziali che il rilascio del PNT in questione può avere su organismi non bersaglio, ma non deve essere considerata esaustiva. Se l’impatto del PNT su un’altra forma di vita (organismo bersaglio o non bersaglio) è significativo, può essere necessario considerare anche gli effetti secondari.

Tabella 1. Esempi di potenziali interazioni di T. aestivum con altre forme di vita durante il suo ciclo vitale in un ambiente naturale.

Altre forme di vita	Interazione con T. aestivum (Patogeno; Simbionte o Organismo benefico; Consumatore; Trasferimento genico)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Marciume della gluma basale)	Patogeno
Xanthamonas campestris pv. translucens (Pula nera)	Patogeno
Erwinia rhapontici (Seme rosa)	Patogeno
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogeno
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogeno
Ascochyta tritici (include A. sorghi) Macchia fogliare di Ascochyta	Patogeno
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogeno
Tilletia caries (Smorfia comune)	Patogeno
Bipolaris sorokinia (include Helminthosporium sativum) Common Root Rot	Patogeno
Scleropthora macrospora Muffa della piuma	Patogeno
Tilletia controversa Muffa nana	Patogeno
Claviceps purpurea Ergot	Patogeno
Pseudocerosporella herpotrichoides Punta dell’occhio, marciume del piede	Patogeno
Puccinia spp. Ruggine	Patogeno
Monographella nivalis (include Calonectria nivalis) Muffa rosa della neve	Patogeno
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogeno
Sclerotinia borealis Muffa della neve	Patogeno
Erysiphe graminis Muffa polverosa	Patogeno
Septoria spp. Macchia fogliare macchiata	Patogeno
Typhula spp. Muffa della neve macchiata (Typhula blight)	Patogeno
Gaeumannomyces graminis Take All	Patogeno
Pyrenophora trichostoma Macchia gialla delle foglie	Patogeno
Heterodera avenae Ciste dell’avena	Consumatore
Subanguina radicicola Root Gall	Consumatore
Meloidogyne spp. Root Knot	Consumatore
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Consumatore
Pratylenchus spp. Lesione della radice	Consumatore
Mayetiola destructor Mosca d’Assia	Consumatore
Midge	Consumatore
Diuraphis noxia Afide del grano russo	Consumatore
Insetti benefici	Simbionte o organismo benefico
Microbi del suolo	Simbionte o organismo benefico
Tarli	Simbionte o organismo benefico
Insetti del suolo	Simbionte o organismo benefico
Altro T. aestivum	Trasferimento genico

Parte E – Ringraziamenti

Questo documento è stato sviluppato in collaborazione con Cyanamid Crop Protection e Agriculture & Agri-Food Canada. Grazie a S. Darbyshire (AAFC-ECORC) per la sua assistenza nella ricerca e revisione del documento.

Parte F – Bibliografia

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