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Struttura generale della foresta pluviale

Piante con statura e forma di vita simili possono essere raggruppate in categorie chiamate sinusie, che formano strati distinti di vegetazione. Nelle foreste pluviali tropicali le sinusie sono più numerose che in altri tipi di ecosistemi. Esse includono non solo forme meccanicamente indipendenti, i cui steli sono autosufficienti, e piante saprofite, ma anche sinusie meccanicamente dipendenti come gli arrampicatori, gli strangolatori, gli epifiti e le piante parassite. Un insolito mix di alberi di diverse dimensioni si trova nella foresta pluviale tropicale, e questi alberi formano diverse chiome sotto lo strato più alto, anche se non sono sempre strati riconoscibilmente separati. Il baldacchino superiore della foresta pluviale tropicale è tipicamente maggiore di 40 metri dal suolo.

La foresta pluviale tropicale è strutturalmente molto complessa. La sua vegetazione varia illustra l’intensa competizione per la luce che avviene in questo ambiente in cui gli altri fattori climatici non sono limitanti in nessun periodo dell’anno e la vegetazione può così raggiungere un rigoglio e una biomassa senza pari. La quantità di luce solare che filtra attraverso i molti strati di fogliame in una foresta pluviale tropicale è piccola; solo circa l’1% della luce ricevuta in cima al baldacchino raggiunge il suolo. La maggior parte delle piante dipendono dalla luce per il loro fabbisogno energetico, convertendola in energia chimica sotto forma di carboidrati attraverso il processo di fotosintesi nei loro tessuti verdi contenenti clorofilla. Poche piante possono persistere nell’ambiente cupo a livello del suolo, e la superficie è segnata da uno strato di foglie morte in rapida decomposizione piuttosto che da piccole piante erbacee. I muschi crescono sui mozziconi degli alberi, e ci sono alcune erbe come le felci e gli zenzeri, ma generalmente il terreno è spoglio di piante viventi, e anche gli arbusti sono rari. Tuttavia, le piantine e gli alberelli sono abbondanti; i loro steli dritti si protendono verso la luce ma ricevono troppa poca energia per crescere abbastanza alti prima che le riserve di cibo dei loro semi siano esaurite. La loro possibilità di crescere fino alla maturità arriva solo se la vegetazione sovrastante viene almeno parzialmente rimossa attraverso la morte degli alberi o i danni causati dal vento. Un tale evento permette ad una maggiore radiazione solare di raggiungere il loro livello e dà inizio ad una rapida crescita e alla competizione tra gli alberelli su chi diventerà parte del baldacchino ben illuminato.

I vuoti nella chioma di una foresta pluviale tropicale forniscono temporaneamente luoghi ben illuminati a livello del suolo e sono vitali per la rigenerazione della maggior parte delle piante che costituiscono la foresta. Poche piante nella foresta possono rigenerarsi con successo nell’ombra profonda di un baldacchino ininterrotto; molte specie di alberi vi sono rappresentate solo come una popolazione di piantine o alberelli esili e a crescita lenta che non hanno alcuna possibilità di crescere verso il baldacchino ben illuminato, a meno che non si formi un varco. Altre specie sono presenti, invisibilmente, come semi dormienti nel terreno. Quando si crea un varco, le piantine e gli alberelli accelerano la loro crescita nella maggiore luce e sono raggiunti da nuove piantine che spuntano dai semi immagazzinati nel suolo che sono stati stimolati a germinare dalla luce o dalle fluttuazioni di temperatura risultanti dal sole che splende direttamente sulla superficie del suolo. Altri semi arrivano attraverso vari processi di dispersione dei semi (vedi sotto). Una boscaglia di ricrescita si sviluppa rapidamente, con gli arbusti e gli alberi a crescita più rapida che fanno rapidamente ombra alle piante erbacee opportuniste, che richiedono luce e che crescono poco, e si riempiono di liane. Attraverso tutto questo, alberi a crescita più lenta, più tolleranti all’ombra ma più longevi, alla fine emergono e ripristinano il baldacchino completo della foresta. Gli alberi che inizialmente riempiono il vuoto nel baldacchino vivono circa un secolo, mentre gli alberi a crescita più lenta che alla fine li sostituiscono possono vivere da 200 a 500 anni o, in casi estremi, anche di più. La mappatura dettagliata degli alberi in una foresta pluviale tropicale può rivelare la posizione delle lacune precedenti attraverso l’identificazione di gruppi di specie a crescita più rapida e più esigenti di luce, che devono ancora essere sostituiti da alberi nella fase finale di recupero della successione. Disturbi locali e naturali di questo tipo sono vitali per il mantenimento della piena diversità biotica della foresta pluviale tropicale (vedi Barra laterale: Rigenerazione della foresta pluviale a Panama).

Così come le piante della foresta pluviale tropicale competono intensamente per la luce in superficie, sotto terra si contendono i nutrienti minerali. Il processo di decomposizione dei materiali morti è di cruciale importanza per la salute continua della foresta, perché le piante dipendono dal rapido riciclo dei nutrienti minerali. I batteri e i funghi sono i principali responsabili di questo processo. Alcune piante da fiore saprofite che si trovano nelle foreste pluviali tropicali si affidano al materiale in decomposizione per il loro fabbisogno energetico e nel processo usano e poi rilasciano minerali. Alcuni animali sono importanti nel processo di decomposizione; per esempio, in Malesia è stato dimostrato che le termiti sono responsabili della decomposizione di ben il 16% di tutti i rifiuti, in particolare del legno. La maggior parte degli alberi della foresta pluviale tropicale forma associazioni micorriziche simbiotiche con funghi che crescono in intimo contatto con le loro radici; i funghi ottengono energia dall’albero e a loro volta forniscono all’albero fosforo e altri nutrienti, che assorbono dal suolo in modo molto efficiente. Un tappeto di radici di piante esplora l’humus sotto lo strato superficiale in rapida decomposizione di foglie e ramoscelli morti, e persino i tronchi in decomposizione sono invasi dalle radici dal basso. Poiché i nutrienti sono tipicamente scarsi in profondità ma, insieme all’umidità, sono prontamente disponibili negli strati superficiali, poche radici penetrano molto profondamente nel suolo. Questo modello di radicamento poco profondo aumenta la probabilità di caduta degli alberi durante le tempeste, nonostante il supporto che molti alberi ricevono da contrafforti di tavole simili a flange che crescono radialmente verso l’esterno dalle basi del loro tronco. Quando i grandi alberi cadono, possono portare con loro altri alberi contro i quali crollano o ai quali sono legati da una rete di liane, creando così dei vuoti nel baldacchino.

La crescita degli alberi richiede un notevole investimento energetico nello sviluppo del tronco, che alcune piante evitano dipendendo dai fusti di altre piante per il supporto. Forse l’adattamento più ovvio di questo tipo si vede nelle piante che si arrampicano dal terreno alla chioma più alta lungo altre piante usando dispositivi che assomigliano ad uncini simili a grappoli. Le liane sono rampicanti che sono abbondanti e diverse nelle foreste pluviali tropicali; sono piante legnose massicce i cui steli maturi spesso si avvolgono attraverso centinaia di metri di foresta, inviando germogli in nuove corone di alberi mentre i successivi alberi di supporto muoiono e decadono. Le palme rampicanti o rattani (Calamus) sono liane prominenti nelle foreste pluviali asiatiche, dove gli steli, che sono usati per fare mobili di canna, forniscono una preziosa risorsa economica.

Gli epifiti sono particolarmente diversi e includono grandi piante come orchidee, aroidi, bromeliacee e felci oltre a piante più piccole come alghe, muschi e licheni. Nelle foreste pluviali tropicali le epifite sono spesso così abbondanti che il loro peso fa cadere gli alberi. Le epifite che crescono vicino al baldacchino superiore della foresta hanno accesso alla luce del sole, ma devono sopravvivere senza il contatto delle radici con il suolo. Dipendono dalla pioggia che li investe per fornire acqua e nutrienti minerali. Durante i periodi di siccità, gli epifiti subiscono uno stress perché l’acqua immagazzinata nei loro tessuti si esaurisce. La diversità delle epifite nelle foreste decidue tropicali è molto inferiore a quella delle foreste pluviali tropicali a causa della stagione secca annuale (vedi Sidebar: Life in a Bromeliad Pool).

Sono presenti anche piante da fiore parassite. I vischi emiparassiti attaccati ai rami degli alberi estraggono acqua e minerali dai loro ospiti ma effettuano la propria fotosintesi. Piante completamente parassite si trovano anche nelle foreste pluviali tropicali. La Rafflesia, nel sud-est asiatico, parassita le radici di alcune liane e non produce parti fuori terra fino alla fioritura; le sue grandi fioriture arancioni e gialle, quasi un metro di diametro, sono i fiori più grandi di qualsiasi pianta.

Gli strangolatori formano un tipo di sinusia praticamente limitato alle foreste pluviali tropicali. In questo gruppo ci sono i fichi strangolatori (Ficus), che iniziano la vita come epifiti, crescendo dai semi lasciati sui rami alti degli alberi dagli uccelli o dai pipistrelli della frutta. Man mano che crescono, sviluppano lunghe radici che scendono lungo il tronco dell’albero ospite, raggiungendo alla fine il terreno ed entrando nella terra. Diverse radici di solito fanno questo, e si innestano insieme mentre si incrociano per formare un reticolo, creando alla fine una guaina quasi completa intorno al tronco. La chioma dell’albero ospite viene ombreggiata dal fitto fogliame del fico, il suo tronco è costretto dalla guaina radicale circostante e il suo sistema radicale è costretto a competere con quello del fico strangolatore. L’albero ospite è anche molto più vecchio dello strangolatore e alla fine muore e marcisce, lasciando un gigantesco “albero” di fico il cui apparente “tronco” è in realtà un cilindro di radici, pieno di grandi cavità che forniscono rifugio e siti di riproduzione per pipistrelli, uccelli e altri animali (vedi Barra laterale: Appartamenti della foresta pluviale). Gli strangolatori possono anche sviluppare radici dai loro rami, che, quando toccano il terreno, crescono nel suolo, si ispessiscono e diventano ulteriori “tronchi”. In questo modo gli strangolatori crescono verso l’esterno fino a diventare grandi macchie di foresta di fichi che consistono in una singola pianta con molti tronchi interconnessi.