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11.1 Overview of Ascending and Descending Pathways

Le afferenze vestibolari di primo ordine hanno il loro corpo cellulare nel ganglio vestibolare (di Scarpa), che si trova all’estremità distale del meato uditivo interno. I loro assoni viaggiano nella porzione vestibolare dell’VIII° nervo cranico attraverso il meato uditivo interno ed entrano nel tronco cerebrale alla giunzione tra il ponte e il midollo dove il IV° ventricolo è il più largo. La maggior parte di queste afferenze proiettano a uno dei quattro nuclei vestibolari vicini nel midollo rostrale e nel ponte caudale. Alcune delle afferenze vestibolari vanno direttamente al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore. Il cervelletto coordina i movimenti che mantengono l’equilibrio. Ci sono molte connessioni tra il cervelletto e i nuclei vestibolari.

La figura 11.1 mostra un riassunto di questi percorsi vestibolari ascendenti e discendenti. Premendo il pulsante “play”, i quattro nuclei vestibolari appaiono in contorno. Si noti che i nuclei mediale e inferiore sono di solito visti insieme nel midollo rostrale. I nuclei laterali e superiori sono più piccoli e si trovano nel ponte. I tratti ascendenti sono mostrati in blu. Questi nascono dai nuclei superiori e mediali e salgono nel fascicolo longitudinale mediale (MLF) ai nuclei occulomotori (III, IV, VI). Il tratto vestibulospinale laterale è mostrato in verde. Discende ipsilateralmente al midollo sacrale. Il tratto vestibulospinale mediale è mostrato in rosso. Scende bilateralmente nella MLF a livelli toracici. Le afferenze cerebellari non sono mostrate in questa sintesi, ma queste provengono dai nuclei vestibolari mediale e inferiore.

Le afferenze vestibolari di 1° ordine nascono nel ganglio di Scarpa, che si trova nella porzione distale del meato uditivo interno. Gli assoni viaggiano nella porzione vestibolare dell’VIII nervo cranico ed entrano nel tronco cerebrale alla giunzione pontomedullare.

Ci sono quattro nuclei vestibolari di 2° ordine: il nucleo vestibolare inferiore, mediale, laterale (di Deiter) e superiore. Tutti e quattro i nuclei si trovano sotto il pavimento del quarto ventricolo nel midollo e nel ponte, lateralmente al sulcus limitans. Le principali proiezioni da questi nuclei sono al midollo spinale (controllando la posizione della testa e del corpo), ai tre nuclei motori extraoculari (III, IV, VI, controllando i movimenti degli occhi), al talamo (VPI, raggiungendo infine la corteccia e la percezione cosciente del movimento e della gravità), e al cervelletto (coordinando le regolazioni posturali).

I principali tratti discendenti sono il tratto vestibolospinale laterale dal nucleo vestibolare laterale e il tratto vestibolospinale mediale dal nucleo vestibolare mediale. Il tratto vestibolare laterale inizia nel nucleo vestibolare laterale e scende per tutta la lunghezza del midollo spinale dallo stesso lato. Questo percorso ci aiuta a camminare in posizione eretta. Il tratto vestibolare mediale inizia nel nucleo vestibolare mediale e si estende bilateralmente attraverso i livelli medio-toracici del midollo spinale nella MLF. Questo tratto influenza i movimenti della testa e aiuta a integrare i movimenti della testa e degli occhi. In sintesi, ricordiamo che il tratto vestibolo-spinale laterale è omolaterale e lungo; il tratto vestibolo-spinale mediale è bilaterale ma più corto.

I principali tratti ascendenti sono dai nuclei vestibolari superiori e mediali ai muscoli extraoculari attraverso il fascicolo longitudinale mediale (MLF).

11.2 Connessioni vestibolari ai nuclei oculomotori

La figura 11.2 mostra i dettagli delle fibre vestibolari che salgono nella MLF ai nuclei occulomotori. Le afferenze di secondo ordine nascono nei nuclei vestibolari mediali e superiori. Si possono vedere connessioni dalla MLF ai nuclei abducenti, trocleari e occulomotori. Queste connessioni coordinano i movimenti oculari in risposta ai movimenti della testa. I dettagli di questa coordinazione per i movimenti oculari orizzontali sono elaborati nella sezione sulla struttura e funzione vestibolare (Vedi Figura 10.2).

La figura 11.3 mostra dettagli controversi della via vestibolare ascendente che dà origine alla percezione cosciente. Afferenti dal nucleo vestibolare superiore salgono al talamo (il nucleo intermedio ventrale posteriore) probabilmente nel lemnisco laterale o nella formazione reticolare accanto alla MLF. Le aree corticali primarie di ricezione per il sistema vestibolare sono più diffuse che per altri sistemi sensoriali, e c’è qualche controversia sulla loro localizzazione. La maggior parte delle persone crede che ci sia un’area corticale vestibolare nel lobo parietale vicino a dove il solco intraparietale incontra il giro postcentrale. Questo sarebbe vicino all’area somatica della testa, il che ha senso per la sensazione di vertigine. Altri credono che ci sia un’area della corteccia vestibolare anteriore alla corteccia uditiva primaria. (Vedi Figura 13.3) Questo percorso è bilaterale.

11.3 Connessioni vestibolo-cerebellari

La figura 11.4 mostra i dettagli delle connessioni vestibolo-cerebellari. Alcune afferenze vestibolari vanno direttamente al cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore. La maggior parte delle afferenze di 1° ordine sinapsi nei nuclei vestibolari mediali e inferiori e poi salgono al cervelletto nel peduncolo cerebellare inferiore. La maggior parte di queste afferenze innervano il nodo flocculonodulare. Molte interconnessioni si trovano tra i nuclei vestibolari e il cervelletto, che coordinano gli aggiustamenti posturali.

11.4 Tratto Vestibulospinale Laterale e Mediale

La figura 11.5 mostra i dettagli del tratto vestibulospinale laterale. Come suggerisce il nome, questo tratto nasce nel nucleo vestibolare laterale. Il tratto scende attraverso il nucleo vestibolare inferiore, dando a questo nucleo il suo aspetto “sale e pepe”. Sotto il midollo allungato, il tratto vestibolospinale laterale scende nella materia bianca anteriore per tutta la lunghezza del midollo spinale. Questo tratto modula gli adattamenti posturali ai movimenti. Per esempio, il motivo per cui barcolliamo dopo aver girato è dovuto ad un eccesso di attività nel tratto vestibulospinale laterale.

La figura 11.6 mostra i dettagli del tratto vestibulospinale mediale. Come suggerisce il nome, questo tratto inizia nel nucleo vestibolare mediale. È un tratto bilaterale. Scende non più in basso del midollo toracico. Media la posizione della testa controllando i muscoli del collo e della spalla

Test di conoscenza