Alai

Che cos’è il guscio?

Il guscio è una struttura ossea unica dell’ordine Chelonia. Nessun altro animale, vivente o estinto, ha il suo corpo racchiuso all’interno di un guscio osseo similmente costruito nella sua interezza (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Il guscio della tartaruga consiste di ossa piatte, simili a piastre, che circondano il tessuto spugnoso e cancelloso (McArthur 2006). Queste “ossa a sandwich” derivano dalle costole, vertebre, clavicole, interclavicole e gastralia o costole addominali. Gran parte di questo osso è membranoso o dermico, cioè non è preformato con cartilagine (McArthur 2006). Nella maggior parte dei vertebrati terrestri, l’osso dermico è conservato solo in strutture come il cranio e le scapole. Un’altra caratteristica sorprendente dell’anatomia delle tartarughe è che sia il cinto pettorale che il bacino si trovano all’interno del carapace o della gabbia toracica (Achrai 2013, Nagashima 2012). L’orientamento verticale dei cinti pettorali e pelvici rinforza il guscio e fornisce forti ancoraggi ventrali per l’omero e il femore (Boyer 2006). Il guscio è coperto da tessuto epidermico, di solito sotto forma di piastre flessibili e cheratinizzate note come scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Che funzione ha il guscio?

Il guscio della tartaruga è una struttura insolitamente forte e durevole che fornisce gradi variabili di protezione contro gli attacchi dei predatori (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (Tabella 1).

Tabella 1. Quando le tartarughe vengono attaccate…

• Predatori di piccole e medie dimensioni possono rosicchiare i margini del guscio
• I giaguari sono noti per usare i loro canini per rompere il carapace della tartaruga adulta
• Gli uccelli possono far cadere le tartarughe da grandi altezze o usare il loro becco per beccare il guscio
• I grandi predatori (es.I grandi predatori (per esempio gli alligatori adulti) semplicemente mordono il guscio

Termini del vocabolario del guscio

La parte dorsale del guscio è il carapace, e il guscio ventrale è chiamato plastron. Il ponte collega lateralmente la conchiglia superiore e quella inferiore (tabella 2).

Tabella 2. Termini comuni relativi alla conchiglia (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Termine del vocabolario	Definizione
Ponte	Collega il guscio superiore e inferiore lateralmente
Carapace	Guscio superiore
Plastron	Guscio inferiore
Piramidale	Crescita anomala
Scuti	Strato di cheratina superficiale composto da piastre cornee
Sutura	Sigillo tra piastre ossee
Sulcus	Seam between horny plates or scutes

Anche se i termini sutura, cucitura e solco sono usati in modo intercambiabile in alcune fonti, sutura si riferisce ai margini degli scudi epidermici mentre le suture rappresentano i margini delle placche ossee sottostanti. Gli scuti e le ossa sono sfalsati in modo che le suture delle placche cornee non si trovino direttamente sopra i solchi ossei. La terminologia degli scuti si basa sulla localizzazione anatomica (Tabella 3).

Tabella 3. Vocabolario degli scuti (McArthur 2006)
Termine	Descrizione
Nucale	Scuto carapace centrale sopra la testa (un tipo di marginale)
Marginale	Scuti lungo il bordo del carapace (di solito 11)
Vertebrale	Fila centrale di scutes lungo la spina carapaciale
Costale (pleurica)	Scutes tra vertebrale e marginale
Supercaudale	Scuto carapaciale sopra la coda
Inguinale	Piccolo scuto triangolare craniale all’arto posteriore
Golare	Scuto plastrico sotto la testa
Pettorale	Scuto plastrico dietro lo scuto golare
Abdominale	Scuto plastrale dietro la pettorale
Femorale	Scuto plastrale tra gli scuti anale e addominale
Anale	L’ultimo scuto plastrale, sotto la coda

.

Morfologia del guscio

La forma del guscio dei cheloni può variare drasticamente con lo stile di vita (Boyer 2006):

• • Le scute di alcune specie acquatiche e semi-acquatiche come i leatherbacks (Dermochelys coriacea), tartarughe marine (superfamiglia Chelonioidea), softshells (Trionyx spp.), e le tartarughe dal naso di maiale (Carettochelys insculpta) sono sostituite da una pelle dura e coriacea.

• Il guscio della tartaruga acquatica, con la sua forma a cupola bassa relativamente larga, è anche relativamente ridotto in dimensioni (Magwene 2013).

• La tartaruga pancake (Malacochersus tornieri) ha un guscio appiattito che le permette di sfuggire ai predatori e al calore infilandosi nelle fessure rocciose (Boyer 2006).

Una piccola percentuale di cheloni possiede una sutura modificata o una cerniera mobile che permette all’animale di racchiudere completamente la testa e gli arti all’interno del guscio (Boyer 2006, Magwene 2013) (Tabella 4). La maggior parte delle cerniere si trovano sul plastron, tuttavia le tartarughe con dorso a cerniera (Kinixys spp.) possiedono una cerniera carapace caudale. Una minore mobilità del plastron caudale si osserva anche nelle femmine di testuggine mediterranea (Testudo spp.).

Tabella 4. Cheloniani con cerniera
Specie	Posizione della cerniera
Tartaruga scatola asiatica (Cuora sp.)	Plastron
Tartaruga scatola (Terrapene spp.)	Plastron
Tartaruga del fango (Kinosternon spp.)	Plastron
Tartaruga ragno (Pyxis spp.)	Plastron
Tartaruga cerniera africana (Kinixys spp.)	Carapace caudale

I maschi di cheloni possiedono un plastron concavo che permette loro di montare e riprodurre la femmina.

Crescita del guscio

Il guscio è una struttura metabolicamente attiva capace di crescere e cambiare:

• Al momento della schiusa, il carapace non è altro che costole debolmente ossificate e tessuto connettivo sovrapposto a scudi. Il plastron è leggermente più sviluppato, ma fornisce ancora solo una piccola protezione. Le piastre ossee sono relativamente sottili con grandi fontanelle o fenestrae tra le ossa. Il valore minimo di difesa del guscio moderatamente flessibile della tartaruga nidificante è evidenziato dalla grande varietà di animali che li predano (Magwene 2013).

Quando il chelone cresce, le ossa si ispessiscono, le fenestrae si fondono, e le piastre dermiche si ossificano permettendo al guscio di diventare rapidamente rigido (Boyer 2006, Magwene 2013). Una normale e fisiologica eccezione a questa regola empirica può essere trovata nelle tartarughe pancake e nelle tartarughe softshell, che dimostrano una ridotta ossificazione a tutte le età (McArthur 2006). Gusci morbidi o flessibili possono anche essere osservati nella malattia metabolica dell’osso a causa di una mancata fusione delle fenestrae tra le placche ossee (Boyer 2006).

• Le scute sono anche capaci di crescere. Le tartarughe producono nuovi scuti durante ogni periodo di crescita importante. Teoricamente il conteggio degli anelli degli scuti può essere usato per stimare l’età in alcune specie, ma questo metodo è considerato inaffidabile (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Gli scuti sono effettivamente cambiati regolarmente in alcune specie semiacquatiche. Lo spargimento degli scuti è raramente osservato nei cheloni terrestri (McArthur 2006).

Patologia del guscio

Fallimento del guscio

Ci sono una varietà di studi che valutano la resistenza del guscio e le forze coinvolte nella compressione e nel fallimento del guscio (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Piccolo ma potente: Data una quantità simile di energia applicata al guscio attraverso carichi puntuali e compressivi, i gusci più piccoli possono subire una deformazione relativamente maggiore prima della rottura rispetto ai gusci più grandi. Esperimenti di carico su tutta la conchiglia hanno anche dimostrato che gli individui più piccoli sono in grado di sopportare una maggiore deformazione dorsoventrale prima che la conchiglia si rompa (Magwene 2013).

Zone di debolezza:

• I cedimenti della conchiglia sono molto più frequenti in corrispondenza dei solchi o delle giunture che segnano i confini tra gli scudi epidermici. Le regioni ossee sotto i solchi sono un po’ più sottili dell’osso circostante, il che può rendere queste regioni più suscettibili ai microdanni (Magwene 2013).
• Composto in gran parte da legamenti invece che da ossa, il ponte della tartaruga scatola è un altro punto di debolezza del guscio (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Le suture, o le giunture tra le ossa, sono anche relativamente deboli, tuttavia la ricerca mostra che poche rotture del guscio iniziano alle articolazioni suturali. Nonostante siano relativamente più deboli nella resistenza alla flessione, le suture possono deformarsi di più. Questo permette alle suture di assorbire in modo sicuro quantità simili di energia rispetto all’osso circostante (Magwene 2013).

Crescita anormale

La crescita anomala della conchiglia, comunemente nota come piramide, si crede sia legata all’eccesso di proteine alimentari e ai rapidi tassi di crescita durante i primi anni di vita. La piramide è spesso, ma non sempre, correlata ad un metabolismo irregolare del calcio (McArthur 2006). Modelli di crescita insoliti possono anche derivare da parametri di incubazione impropri come una temperatura dell’aria eccessiva o subottimale.

Conclusione & quiz a sorpresa

Il guscio del chelone è un sistema complesso con elementi ad incastro di osso, suture e cheratina che circondano i tessuti molli (Magwene 2013). Ora sei a tuo agio con l’anatomia e la fisiologia di base del guscio della tartaruga?

.