Volvox Case Study Guide Covers up Classification, Characteristics, Volvox Under Microscope, Reproduction (Asexual and Sexual Reproduction)

Volvox è un’alga planctonica di acqua dolce (free-floating). Ci sono circa 20 specie appartenenti a questi generi. Nel regno vegetale appare come l’oggetto più bello e attraente. Si trova in acqua dolce sotto forma di palline verdi delle dimensioni di una testa di spillo. Sono appena visibili ad occhi nudi, circa 0,5 mm. di diametro.

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L’alga a causa del modello di nuoto specifico è spesso chiamata, alga rotolante. La sua crescita è frequentemente osservata negli stagni d’acqua dolce temporanei o permanenti, piscine, fossati e anche nei laghi. La crescita è abbondante quando la temperatura e la materia organica sono disponibili in quantità sufficiente. La sua moltiplicazione è così frequente e abbondante che l’acqua degli stagni diventa verde (fioritura dell’acqua). La primavera e la stagione delle piogge sono i periodi abituali della sua crescita vegetativa attiva. Con l’inizio del periodo sfavorevole (estate) l’alga scompare e passa un periodo sfavorevole in forma di zigote. Le volvox si nutrono da sole con la fotosintesi.

Classificazione delle volvox

  • Classe: Chlorophyceae
  • Ordine: Volvocales
  • Sotto-ordine: Chlamydomonadineae
  • Famiglia: Sphaerellaceae
  • Genere: Volvox

Le specie più comuni di Volvox sono V, globator, V, aureus; V. prolificus, V. rouseletti, V. merelli.

Caratteristiche della Volvox

Corpo vegetale (Il Gametofito)

Volvox è un’alga verde cenobiale, {(il corpo della pianta-colonia non ha un numero fisso di cellule, per esempio Volvox aureus) (il corpo della pianta cenobiale ha un numero fisso di cellule, per esempio, Pandorina moruma, il numero di cellule è 4, 8, 16 o 32. Eudorina unicacca, numero di cellule 16, 32 o 64)}. Tra le forme mobili i cenobi di Volvox sono l’alga più grande, altamente differenziata e ben evoluta. Ogni cenobio è un corpo ellissoidale o una sfera cava con uno strato definito di mucillagine delicata esattamente segnato. La parte interna del cenobio è composta da mucillagine diffusa (acquosa), mentre le cellule sono disposte in un unico strato alla periferia.

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Volvox Diagramma: A, una singola colonia con colonie figlie, B, poche cellule ingrandite per mostrare la struttura cellulare e le connessioni protoplasmatiche (Fig.2.23)

Il movimento della colonia è determinato dall’azione congiunta dei flagelli delle singole cellule. Ogni cenobio ha un’estremità anteriore e una posteriore definite. Il cenobio mostra polarità, si muove e ruota lentamente, mostrando una notevole cooperazione tra le cellule dell’estremità anteriore e posteriore nel corso del suo movimento. Il Volvox non è un individuo ma un’associazione di un certo numero di cellule simili, di cui ciascuna funziona come un individuo indipendente e svolge la propria nutrizione, respirazione ed escrezione e non mostra alcuna cooperazione tra le cellule in queste funzioni. Il numero di cellule per cenobio varia, ad esempio 500-1000 in V. aureus, 1500-20.000 in V. globator e addirittura fino a circa 60.000 in V. rouseletti.

Struttura cellulare

Secondo la ricerca, ogni singola cellula ha la sua identità. È circondata da una sua grande guaina gelatinosa, che può essere in conflitto con le guaine delle cellule adiacenti o può essere distinta l’una dall’altra. Quando sono distinte, sono angolari per compressione reciproca e di solito hanno un profilo esagonale. Fig. 2.22. Così, una considerevole distesa di materiale gelatinoso aiuta a separare una cellula dall’altra. Nella maggior parte delle specie, ogni cellula è collegata con le cellule vicine da una serie di filamenti protoplasmatici o citoplasmatici (plasmodesmae Fig. 2.22) stabiliti nel corso delle divisioni cellulari e dello sviluppo della colonia. I filamenti protoplasmatici possono essere sottili e delicati in V. aureus, rotondi in V. globator; o a forma di cuneo in V. mononae, o possono essere assenti come in V. tertius.

In linea di massima la singola cellula di Volvox assomiglia a Chlamydomopas. Ogni cellula ha inserito anteriormente una coppia di flagelli di uguale lunghezza. Entrambi i flagelli sono di tipo a frusta. I flagelli si proiettano all’esterno della superficie del cenobio nell’acqua circostante. Vicino alla base dei flagelli sono presenti due o più vacuoli contrattili. Il protoplasto ha forme diverse a seconda della specie. In V. tertius il protoplasto in V. aureus è arrotondato e di tipo Chlamydomonas, mentre in V. globator il protoplasto è di tipo stellato con cloroplasto diffuso e vacuoli contrattili sparsi.

Volvox Unicellulare o Multicellulare

Le cellule vegetative di una giovane colonia sono verdi e simili per dimensioni e forma ma nelle colonie più vecchie, alcune cellule della regione posteriore aumentano di dieci volte o più le dimensioni della cellula normale. Sviluppano numerosi pirenoidi che aumentano di dimensioni e si comportano come cellule riproduttive. Possono essere asessuate o sessuali. In alcuni casi, la stessa colonia può portare sia cellule asessuate che sessuali. Nella porzione anteriore le cellule della colonia rimangono solo vegetative e relativamente più piccole. Nella regione anteriore le cellule portano una macchia oculare più grande. Quindi una colonia consiste di due tipi di cellule: cellule riproduttive e cellule somatiche.

Volvox può servire come esempio per il primo passo verso il coordinamento e la divisione del lavoro. Una colonia di Volvox può essere considerata come un tipo multicellulare composto da cellule separate per lo svolgimento di varie funzioni. Le cellule che svolgono diverse funzioni sono,

  • cellule vegetative che si occupano della fabbricazione del cibo e coinvolte nella locomozione,
  • cellule asessuate che producono colonie figlie
  • cellule sessuali: produzione di uova e produzione di anteridium
Volvox al microscopio

Di seguito la vista microscopica di una colonia di volvox:

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Volvox al microscopio

Volvox Reproduction

In contrasto con Chlamydomonas, le cellule della colonia di Volvox mostrano specializzazione funzionale. Si riproduce sia asessualmente che sessualmente. All’inizio della stagione di crescita (condizioni favorevoli) la riproduzione è asessuata. È per questa ragione che tutte le colonie raccolte alla volta sono o asessuali o sessuali.

Riproduzione asessuale

La riproduzione asessuale avviene all’inizio della stagione di crescita in condizioni favorevoli. Nelle prime fasi, tutte le cellule di una colonia sono uguali ma, più tardi, alcune cellule nella metà posteriore della colonia conservano il cibo e aumentano di dimensioni. Queste cellule notevolmente ingrandite sono cellule asessuate specializzate chiamate gonidi (singolare gonidio). Il loro numero varia da due a cinquanta in un singolo cenobio.

Sviluppo del cenobio figlio dal gonidio

Prima della divisione, i gonidi sono leggermente spinti all’interno della colonia e possono essere distinti come una fila di cellule vegetative per le loro dimensioni maggiori, forma arrotondata, assenza di flagelli e macchie oculari, nucleo prominente, diversi pirenoidi e denso citoplasma granulare. Ogni gonidio si trova all’interno di una guaina gelatinosa globosa.

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Colonie figlie di Volvox

La prima divisione del protoplasto gonidiale è longitudinale cioè sul piano anterio-posteriore del cenobio. La seconda divisione è anch’essa longitudinale e ad angolo retto rispetto alla prima. Ciascuna delle cellule figlie, così formate, si divide nuovamente in senso longitudinale in modo da formare una placca di otto cellule. Essa si incurva con la sua superficie concava rivolta verso l’esterno. Questo stadio di otto cellule è noto come stadio Plakea. Divisioni longitudinali simultanee di cellule figlie continuano per diverse generazioni di cellule (fino a 14, 15 o 16 volte in V. rouseletti).

Allo stadio di sedici cellule, le cellule sono disposte all’interno della periferia di una sfera cava, con una piccola apertura, il fialoporo verso l’esterno del cenobio genitore. In questo stadio tutte le cellule sono nude e in contatto tra loro. Le loro estremità anteriori sono rivolte verso il centro della sfera. Con il progresso dell’invaginazione, il fialoporo si ingrandisce notevolmente. Man mano che il ripiegamento della porzione posteriore (invaginazione) comincia a spingere attraverso il fialoporo, i suoi bordi circostanti si arricciano all’indietro e gradualmente scivolano verso il basso fino a quando l’intera struttura si inverte. Il fialoporo, che ora mostra un certo numero di pieghe, diventa gradualmente chiuso. Il processo di inversione richiede circa tre o cinque ore. In alcuni casi anomali, l’inversione non avviene affatto come riportato in V. minor.

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Volvox Riproduzione: Una riproduzione sessuale in Volvox. La formazione delle colonie figlie (Fig.2.24)

Le cellule dei cenobi figlie iniziano ora a separarsi l’una dall’altra per lo sviluppo di porzioni mucillaginose (parete cellulare). Ogni cellula, infine, acquisisce un paio di flagelli e una membrana cellulare. La colonia figlia (cenobio) è ancora trattenuta all’interno della parete cellulare del genitore che alla fine si sviluppa in una membrana mucillaginosa che la circonda. Diverse figlie cenobi possono svilupparsi simultaneamente in una colonia madre. Così, possono riempire la regione centrale cava della colonia madre.

I cenobi figli vengono rilasciati con la morte e la decomposizione della colonia madre. A volte le colonie figlie non vengono liberate per un periodo più lungo e sviluppano colonie nipoti. Così, fino a 2-4 generazioni di colonie figlie imprigionate possono essere viste in una colonia madre originale, specialmente in V. africanus.

Riproduzione sessuale

Volvox mostra un tipo avanzato di riproduzione sessuale oogama che avviene con la formazione di anteridi e oogonie. Essi possono formarsi sullo stesso cenobio (monoici) come in V. globator o su cenobi diversi (dioici) come in V. aureus. Le specie monoiche sono protandriche (gli anteridi si sviluppano per primi) quindi, in tali specie la fecondazione avverrà tra l’anterozoide e l’ovulo di piante diverse. È abbastanza interessante che le colonie sessuali sono spesso prive di colonie figlie formate asessualmente. In un cenobio, le cellule destinate a formare l’organo sessuale sono presenti nella metà posteriore. Sono considerate cellule specializzate. Gli organi sessuali (gametangia) sono prodotti in numero minore. Durante la formazione dei gametangia, la cellula si ingrandisce e si arrotonda e abbandona i flagelli, ma rimane collegata ad altre cellule da sottili fili protoplasmatici. Il gametangto maschile è chiamato anteridio mentre quello femminile oogonio.

Il protoplasto di un anteridio subisce ripetute divisioni cellulari in modo simile a quello osservato nello sviluppo di una cellula gonidiale asessuata in una colonia figlia (cioè stadio plakea). Così, si forma una massa di piccoli anterozoi nudi, biflagellati e fusiformi in numero da 16 a 512 in un anteridio. Questi sono raggruppati come una placca piatta tranne che in V. aureus dove gli anterozoidi sono visti in colonia asessuata. La placca degli anterozoidi si dissocia e libera gli anterozoidi.

Anterozoide

Ogni anterozoide è una struttura biflagellata, allungata, conica o fusiforme con un singolo nucleo e un piccolo cloroplasto giallo-verde o verde chiaro.

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Colonia maschile: Volvox sp. Vista in sezione di una porzione della colonia maschile che mostra le fasi dello sviluppo degli anterozoi (Fig.2.25)

Oogonio

La cellula oogonica si ingrandisce considerevolmente e abbandona i suoi flagelli e le connessioni protoplasmatiche con le cellule vicine. La cellula diventa arrotondata o a forma di fiasco con gran parte della sua porzione che sporge all’interno del cenobio. In questa fase viene chiamata oogonio la cui intera porzione si trasforma in un unico uovo sferico con una sporgenza a forma di becco verso un lato. Attraverso questa estremità l’anterozoide entra nell’oogonio. L’uovo (oosfera) contiene un grande nucleo posto centralmente e un cloroplasto parietale con pirenoidi. È abbondantemente immagazzinato con sostanze di riserva spesso assorbite dalle cellule vicine attraverso filamenti protoplasmatici.

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Colonia femminile: Volvox. Una porzione di colonia femminile che mostra l’oogonio con un uovo maturo; Oogonio che mostra la fecondazione e oogonio con una oospora (Fig.2.26)

Fecondazione

Gli anterozoi sono liberati in gruppi al momento della fecondazione e questi rimangono intatti fino a raggiungere l’uovo. Gli anterozoi vengono quindi liberati. Solo un anterozoide si fonde con l’uovo e provoca la formazione dell’oospora. L’oospora in seguito secerne una parete liscia o spinosa a tre strati. Accumula abbastanza ematocromo (granuli di pigmento di colore rosso probabilmente xantofilla in natura) che gli conferisce un aspetto arancione. A questo stadio può essere chiamato zigote.

Ospora e la sua germinazione

La parete esterna, esospora può essere liscia, (V. globator) o spinosa (V. speematospaera). Lo strato centrale è mesospora e quello interno è endospora. Lo zigote contiene abbastanza materiale alimentare di riserva e altre inclusioni. Così, lo zigote è trattenuto dal cenobio che può essere liberato dalla disintegrazione della matrice gelatinosa. Dopo la liberazione, si deposita sul fondo della vasca e può rimanere vitale per diversi anni.

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Germinazione dello zigote: A, oospora germinante; B, zigote liberato dall’oospora; C, prima divisione dello zigote; D, formazione della nuova colonia; E, colonia invaginata; F, colonia pronta alla fuga (Fig.2.27)

Al sopraggiungere di condizioni favorevoli lo zigote si sviluppa in modi diversi. In V. campensis il nucleo dello zigote si divide meioticamente e forma quattro nuclei, tre dei quali degenerano e uno sopravvive: Il nucleo sopravvissuto, accompagnato dal contenuto citoplasmatico, fuoriesce dalla vescicola. In questa fase può essere designato come swarmer (grande numero o gruppo denso, di insetti, cellule ecc.) nuota liberamente e si divide e ri-divide per formare un nuovo cenobio. Durante la germinazione i due strati esterni della parete diventano gelatinosi e lo strato interno forma una vescicola che in seguito viene riempita con il protoplasto dello zigote. In V. rouseletti e V. minor, il protoplasto dello zigote viene convertito in una singola zoospora che con ulteriori divisioni forma un nuovo cenobio. Tale cenobio consiste di un numero più piccolo di cellule che si riproduce asessualmente per sei o più generazioni successive, aumentando ogni volta il numero nelle generazioni successive.

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Ciclo vitale di volvox: Rappresentazione grafica del ciclo vitale di volvox (Fig.2.28)

Lo zigote è l’unica fase diploide nel ciclo vitale di Volvox e, quindi, il corpo principale della pianta è aploide. Questo è il motivo per cui lo zigote deve subire una divisione riduttiva durante la formazione di una nuova colonia.

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