Alai

A rúd alakú vékony héjak mechanikája

A rúd alakú növekedés végső soron a szimmetria megtörését igényli, ami a sejtfal anyagi tulajdonságainak irányultságából, feszültségekből, a szintézis gépezetének szerveződéséből vagy ezek bármely kombinációjából eredhet. A falas sejtek morfogenezisének fizikai modelljei a sejtet vékony viszkoelasztikus héjnak tekintik, amelyet belülről a turgornyomás egyenletesen felfúj. Egy adott növekedési mechanizmusból eredő sejtforma előrejelzéséhez kritikusan fontos figyelembe venni a turgornyomás okozta erők eloszlását, a fal nyújtásának ellensúlyozó erőit, és azt, hogy a fal anyagi tulajdonságai hogyan kapcsolják össze ezeket az erőket a kiterjedés mértékével. Egy lineárisan rugalmas anyag esetében a σ feszültség (egységnyi területre jutó erő) a Young-modulon keresztül kapcsolódik az ε mechanikai alakváltozáshoz (töredékes nyúlás):

a rugó k erőállandójához hasonlóan az anyag belső merevségének mértékegysége (amelyre a Hooke-törvény szerint k = F/x, ahol F a rugó x-szeres nyújtásához szükséges erő). Egy rugalmas vékony héjban a feszültségeknek növekedniük kell a sejtek r sugarának és a P turgornyomásnak a növekedésével, és csökkenniük kell a sejtfal nagyobb d vastagságával. Ezzel szemben a hengeres héj geometriája azt diktálja, hogy a kerületi feszültségek (σ r ) kétszer akkorák legyenek, mint a hosszanti feszültségek (σ l ) (1c. ábra):

Az 1. és 2. egyenleteket kombinálva ezek a modellösszefüggések azt jósolják, hogy a kerületi és hosszirányú feszültségeknek (ε r és ε l ) lineárisan kell függenie a szélességtől és a turgornyomástól, és fordítottan a falvastagságtól. Ha a Young-modul minden irányban egyenlő (mechanikailag izotróp), akkor ε r-nek kétszer akkorának kell lennie, mint ε l .

Ezt a különböző irányú feszültségek közötti összefüggést a rúd alakú sejtek sejtfalának mechanikai tulajdonságainak vizsgálatára használták. Hasadó élesztőben a sejtek zsugorodásának mértékét mérve, amikor a turgornyomást csökkentik, ez a megjósolt 2:1 arányú alakváltozási arány derül ki, ami arra utal, hogy ezekben a sejtekben a sejtfal izotróp anyagként viselkedik (Atilgan és Chang, publikálatlan megfigyelések). Ezzel szemben a pálcika alakú baktériumokban, mint például az E. coli és a B. subtilis, a sejtek nagyobb mértékű hosszanti, mint sugárirányú nyúlást mutatnak, ami mechanikai anizotrópiára (vagy irányfüggésre) utal, a hosszanti irányhoz képest nagyobb merevséggel a kerületi irányban. Ezek a megfigyelések összhangban vannak a krio-elektron-tomogramokkal, amelyek azt mutatják, hogy az E. coli sejtfal a merevebb komponensek (glikán szálak) a kerületi irányban orientálódnak. Érdekes lesz kideríteni, hogy van-e mechanikai anizotrópia a növényi sejtfalakban, vagy inkább a hasadó élesztő sejtfalára hasonlítanak.

Fontos megjegyezni, hogy a növekedés anizotrópiája (nyúlás csak egy tengely mentén) akár anizotróp, akár izotróp falanyaggal történhet; valójában izotróp anyagból gyakorlatilag bármilyen sejtforma kialakítható. Továbbá a sejtfal mechanikai tulajdonságai sokkal összetettebbek lehetnek, mint a fent leírt egyszerű skálázási összefüggések. Például a feszültségek és az alakváltozások közötti kapcsolat kellően nagy alakváltozásoknál már nem követi az 1. egyenletet; a legújabb atomerő-mikroszkópos mérések azt mutatják, hogy az E. coli sejtfal nyomás alatti állapotban nemlineáris tulajdonságokat mutat, amelyek segíthetnek a sejtnek ellenállni a hipozmotikus sokk során bekövetkező tágulásnak . Az állandó vastagságra vonatkozó feltételezés a vékony héjban szintén megdőlhet, különösen a szeptáció során, a szeptumban a fal felépítési módjának különbségei miatt . Végső soron ezeket a mechanikai jellemzőket integrálni kell a fal beillesztési és átalakítási mintáival, amelyek mind a sejtfal vastagságát megváltoztathatják, mind pedig viszkoelasztikus válaszhoz vezethetnek, amelyben a fal anyaga stressz esetén viszkózus folyadékként áramlik. Ez a falas sejtekben a lehetséges növekedési mechanizmusok változatos skáláját eredményezi. A biofizikai modellek tesztelhető előrejelzéseket adhatnak a turgornyomás, a növekedési minták, valamint a törzsek és a növekedési sebesség eloszlása közötti összefüggésekre a sejtfelszínen ,.

Növekedés hengeres megnyúlással

Sok baktériumban a sejtnövekedés új sejtfalanyag beillesztésével valósul meg a sejtfal egész hengeres részén, míg a sejtpólusoknál a beillesztés csökken. A sejtfalnövekedés szempontjából a legjobban tanulmányozott szervezet az E. coli, számos áttekintés foglalkozik a sejtfal biokémiájával , szintézisgépezetével , morfológiájával , és fizikai jellemzőivel. A legtöbb baktériumhoz hasonlóan az E. coli sejtfala is peptidoglikánból, rövid peptidek által keresztkötésű cukorszálak (glikánok) makromolekuláris hálózatából áll. Mint fentebb említettük, a merevebb glikánszálak körkörösen orientáltak, így a sejtfal a pálcika alakú növekedési anizotrópia mellett mechanikailag is anizotróp. A MreB citoszkeletális fehérje, az eukarióta aktin homológja , megközelítőleg körkörösen mozog a citoplazmamembrán belső oldala mentén, és a sejtfalra ható mecillinam antibiotikum gátolja ezt a mozgást, ami egy olyan modellre utal, amelyben a MreB nyomok jelzik az új anyag beillesztésének útját az oldalfalon ,. Ezenkívül az E. coli sejtek a MreB-függő módon megnyúlásuk során elfordulnak, a glikán szálak orientációja miatt, a kerületi iránytól kissé szögletes eltéréssel . A B. subtilisben az MreB mozgásának hasonló összekapcsolódását figyelték meg a sejtfal szintézisével , és a csavarodással (ellentétes kézzel), ami arra utal, hogy a falvastagság különbsége ellenére a falon belüli rend kialakításának közös szabályai vannak az E. colival. Nem ismert, hogy a sejtfal beillesztésének MreB által irányított mintázata segíti-e a sejtet a növekedés során a szélességének meghatározásában és/vagy megtartásában is, bár a mreB mutációi különböző méretű rudakat eredményezhetnek .

A hengeres megnyúlás egyik előre jelzett következménye az exponenciális növekedés, amelyben az egyes hosszú sejtek gyorsabban nőnek, mint a rövidek. Valóban, az E. coli sejtek exponenciálisan megnyúlnak, amikor az osztódás blokkolva van , és úgy tűnik, hogy ezt teszik a normális növekedés és osztódás során is. Az exponenciális növekedés elvárható egy olyan organizmustól, amelynek növekedési zónája a sejt növekedésével arányosan növekszik; érdekes módon az exponenciális növekedés természete (L = L02t/τ, ahol τ a megduplázódási idő) azt diktálja, hogy 1/L (dL/dt) = (ln 2)/τ állandó, L-től függetlenül, ami azt jelzi, hogy nincs preferált hosszskála egy adott megduplázódási időhöz.

A Caulobacter crescentus görbült baktériummal együtt az E. coli a bakteriális morfogenezis elméleti és számításos vizsgálatainak egyik fő tárgya. A modellek két széles, egymást kiegészítő osztályba sorolhatók: a fal mechanikájának és növekedésének durva szemcséjű molekuladinamikai szimulációi, amelyeket a molekuláris koordináció feltételezett mechanizmusai és/vagy a sejtfal-beépülési minták kísérleti mérései motiváltak ,,; és a végeselemes mechanokémiai modellek, amelyek a fal átalakítását mechanikai relaxációval foglalják magukba, hogy megjósolják a lehetséges instabilitásokat és a sejtméretek és növekedési paraméterek közötti skálázási kapcsolatokat ,-. Egy olyan modell, amely figyelembe veszi a beillesztés során felszabaduló kémiai energia és a növekedés után az új geometria miatt megváltozott törzsenergia közötti egyensúlyt, stabil szélességet és növekedési sebességet jósol a rúd alakú növekedéshez, amely a paraméterek ésszerű megválasztása esetén megegyezik az E. coli és a B. subtilis méréseivel . Az e modellen alapuló szimulációk azt sugallják, hogy a MreB befelé irányuló erőt gyakorol a sejtfalra, megelőzve a turgornyomás okozta instabilitást a növekedésben . Számítógépes modellek általában azt sugallják, hogy a robusztus alakmeghatározás megköveteli a sejtfal beépülésének koordinálását , , és a molekuláris léptékű szimulációk azt sugallják, hogy a MreB mozgása segíthet fenntartani a sejt szélességét a sejttest mentén, különösen olyan perturbációk során, mint az ozmotikus sokk .

Növekedés a sejthegy kiterjesztésével

Az E. coli-val ellentétben egyes rúd alakú sejtek új sejtfal és membrán beépülésével nőnek a sejthegyeknél, míg az oldalsó fal viszonylag inaktív. A csúcsnövekedés mechanizmusát számos sejtfalas szervezetben vizsgálták, többek között a S. pombe, a hifás gombák, a mohák és a pollencsövek, valamint baktériumok, például az A. tumefaciens esetében. Általában úgy gondolják, hogy a csúcsnövekedést a magas turgornyomás hajtja, amely meghosszabbítja a sejtfalat a csúcsnál, ami új anyag hozzáadásával és a régi anyag különböző intracelluláris faktorok általi átalakításával párosul (1b. ábra).

A csúcsnövekedés fizikai modelljei azt feltételezik, hogy a rúdszerű alakot a sejt csúcsánál lévő puhább, gélszerű fal beillesztésével alakítják ki, amely aztán a sejtek oldalain merevebb hálózattá érik ,-. A sejtcsúcs alakját meghatározó morfogenetikai paraméterek ezután az érés, a nyomás és a behelyezkedés közötti egyensúly révén függenek össze, a tömegmegőrzés mint kényszerítő tényező mellett. A csúcs növekedésének néhány általánosított biofizikai modellje egy adott rendszer molekuláris részletein és szerkezetén túl absztrahált, és ezért hasznosnak bizonyult a csúcs alakját, a sejtméretet és a növekedési sebességet összekapcsoló skálázási törvények megadásában, amelyeket fajonként összehasonlító vizsgálatokkal lehet tesztelni és validálni (2. ábra) . Egy nemrégiben készült tanulmány szerint a csúcs maximális R A görbületi sugara 1/P-vel, míg a sejtsugár (a2/P)1/3-mal skálázódik, ahol a annak a régiónak a mérete, amelyben új anyag választódik ki. Ez a két mennyiség közötti arányt adja:

ahol R és R A könnyen mérhető a sejtekről készült képekből. Ebben a modellben a fal viszkozitását a sejtcsúcs körüli szög fix függvényének feltételezzük, amely független a többi paramétertől; még meg kell vizsgálni, hogy az előrejelzések mennyire érzékenyek erre a feltételezésre. Mindazonáltal érdekes, hogy a különböző gombafajok és növényi pollencsövek mindegyike lineáris kapcsolatot mutat az R és az R A (R A /R állandó) között; így, ha a 3. egyenlet érvényes, akkor ezek az adatok arra utalnak, hogy a behatolási zóna a mérete is az R-rel skálázódik, és a közeli rokon fajok még hasonló meredekséggel is rendelkeznek. E modellekkel összhangban a pollencsövekben és a S. pombe-ban a sejtfal-szintázok a növekvő sejtcsúcsokra lokalizálódnak, ahol új falanyagot vezetnek be. A pollencsövekben az atomerő-mikroszkópos mérések a sejtfal merevségének gradiensét mutatták ki, amelyben a csúcsban lévő fal a legpuhább. Bár ilyen méréseket nem végeztek hasadó élesztőben, az olyan falfestékek, mint a kalcofluorfehér, szintén a sejtfal merevségének gradiensére utalnak ,,. Ezen túlmenően, a sejtek növekedése során a sejtek mentén a fiduciális markerek vándorlásának mintázatai összhangban vannak a félgömb hengerré tágulásának mechanikai modelljeivel ,, illusztrálva a dinamikus növekedési minták képalkotásának hasznosságát a morfogenetikai mechanizmusok vizsgálatára ,,.

A S. pombe-ban komplex molekuláris hálózatokat azonosítottak, amelyek modulálják a sejt alakját, és ezért valamilyen szinten részt vehetnek a sejtfalgépezet szabályozásában. A kulcsfontosságú alapvető sejtfolyamatok közé tartozik az exocitózis, az endocitózis, az aktin- és mikrotubulus-citoszkeleton, valamint az olyan kis GTPázok, mint a Rho és a Cdc42 (lásd az áttekintést). A Cdc42 szabályozhatja az aktin- és membránforgalmat, hogy a sejtfal-szintázokat, sejtfal-prekurzorokat és membránt tartalmazó szekréciós vezikulákat a növekedési helyre irányítsa (1b. ábra) . Bár úgy gondolják, hogy mind az aktin, mind a mikrotubulusok olyan erőket fejtenek ki, amelyek nyomják és torzítják a plazmamembránt az állati sejtekben, kevés bizonyíték van arra, hogy közvetlen erőkifejtéssel alakítják a sejtfalakat . Ehelyett az aktin legalább két kritikus szerepet játszik a polarizált sejtnövekedésben: a vezikuláknak a sejtcsúcsra történő, miozin alapú szállításához és az endocitózishoz szükséges pályaként . A mikrotubulusok közvetlen szerepet játszanak a vezikulák polarizált szállításában néhány gombában, mint például az Aspergillus és az Ustilago, . Az S. pombe-ban a mikrotubulusok szabályozó szerepet játszanak a polaritásban azáltal, hogy a sejtcsúcsokon az aktint és a Cdc42-t szabályozó Tea fehérjéket rakják le , és bizonyos körülmények között irányíthatják az elágazás kialakulását ,. Matematikai modellekkel vizsgálták, hogy a Tea fehérjék hogyan viselkednek tájékozódási pontokként az aktivált Cdc42 gradiensek létrehozásában ,. Érdekes módon megfigyelték, hogy a Cdc42 aktivitás a két sejtcsúcs között oszcillál, körülbelül ötperces időskálán, ami pozitív és negatív visszacsatolási hurkok segítségével modellezhető . Nem ismert, hogy a hasadó élesztő növekedése változik-e ezekkel a Cdc42 oszcillációkkal, bár a pollencsövek és néhány hibás gomba csúcsnövekedése oszcillációs impulzusokban mutatkozik . Továbbá, néhány megváltozott Cdc42 aktivitású mutáns megváltozott sejtszélességet mutat, ami egy olyan modellre utal, amelyben a Cdc42 aktivitás gradiensét a sejtcsúcsokon a rúd szélességének meghatározására használják ,,. Hogy a polaritási faktorok, mint például a Cdc42 térbeli mintázatai hogyan szabályozzák a sejt alakját a sejtfal növekedésén keresztül, még kevéssé ismert.

A rudak méretei

A sejtméretek, mint például a szélesség, a hossz és a sejtfal vastagsága nagymértékben eltérnek a különböző organizmusokban, ami potenciálisan befolyásolja a feszültségek eloszlását és ezáltal a kialakuló sejt alakját . Így e sejtméretek eloszlásának számszerűsítése, valamint az olyan morfológiai jellemzők, mint a sejttest és a sejthegy görbületi profilja, kulcsfontosságú lesz a növekedési mechanizmusok tanulmányozásához és összehasonlításához . A közelmúltban olyan számítógépes eszközöket fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik a nagy sejtpopulációk gyors, automatizált elemzését szubpixeles felbontással ,. Az abszolút sejtméretek baktérium- és gombafajok közötti változékonyságának illusztrálására sejteket képeztünk le és elemeztük alakjukat egy közös Matlab-alapú számítási keretrendszer segítségével, amelyet korábban a sejtek szélességének számszerűsítésére alkalmaztunk baktériumokban (3a. ábra) . Ezek a mérések lehetővé tették a sejtkontúr görbületének mérését is; megfigyeltük, hogy a kúpos sejteknél (például a Schizosaccharomyces japonicus esetében) az oldalak egyenesek maradtak, míg a pólusok különböző görbületűek voltak (3b. ábra). Az oldalarány nagyjából konzerválódott a vizsgált baktériumokban és a S. pombe-ban, bár más gombák, például a S. japonicus némileg zömökebb oldalarányúak.

A turgornyomás és a sejtfal tulajdonságainak kvantitatív mérése szintén kritikus fontosságú a sejtalak meghatározásának mechanizmusai megértéséhez. Bár a turgornyomást közvetlenül mérték a nagy növényi sejtekben ,,, a baktériumok és élesztők kisebb mérete miatt közvetett módszerek kifejlesztésére volt szükség a turgornyomás becslésére ,,,. Úgy tűnik, hogy a falakkal rendelkező szervezetek néhány és több tíz atmoszféra közötti turgornyomás mellett növekednek ,. Összhangban azzal, hogy el kell viselniük ezeket a turgornyomásokat, a falaik Young-modulusa több tíz és több száz MPa között van (1 atm = 0,1 MPa) ,,,, és potenciálisan megmerevednek a stressz hatására . Az E. coli sejtfalának Young-modulusa 25-100 MPa , és a sejtek turgornyomása körülbelül 1 atm ,. Érdekes módon a B. subtilis sejtek turgornyomása nagyjából 10-szerese az E. coliénak, és a sejtfaluk hasonló Young-modullal rendelkezik, de 10-szer vastagabb , ami arra utal, hogy hasonló alakjuk talán a turgornyomás és a falfeszültségek közös mechanikai egyensúlya révén alakulhat ki. A S. pombe sejtekre vonatkozó legújabb becslések szerint a Young-modulus 50 MPa körül van, a turgornyomás pedig 10-15 atm (nem publikált adataink).

Az, hogy az abszolút sejtméret hogyan határozódik meg, egyetlen sejttípusban sem ismert, és továbbra is a morfogenezis egyik nyitott kérdése. Hogyan határozzák meg a sejtek a méreteiket, és hogyan lehet egy bizonyos méret (akárcsak a sejt alakja) evolúciós szempontból előnyös? Egyértelmű, hogy sok sejt növekedése és osztódása során homeosztatikus mechanizmusok segítségével szorosan fenntartja méretét ,. Egyes sejtek például csak egy minimális sejtméret elérése után kötelezik el magukat az osztódás vagy a DNS-replikáció mellett, ami arra utal, hogy képesek érzékelni saját méretüket vagy geometriájukat. A S. pombe sejtek 14 μm hosszúra nőnek, mielőtt mitózisba lépnek és osztódnak. A közelmúltban elért eredmények azonosították a kéreg faktorok rendszerét, beleértve a Cdr2-t és a Pom1-et, amelyek úgy tűnik, hogy ebben a folyamatban figyelemmel kísérik a sejt felszínét . A baktériumokban is javasoltak hasonló sizereket . A sejtméretet befolyásoló további tényezők mechanikai megfontolások, mint például a sejtfalfeszültség és a turgornyomás. Egy mikron méretű baktérium esetében a sejt szélességének növekedése a stressz növekedésével párosulna, ami a sejtfal megnyúlásának növekedésével járna; hacsak a mechanikai tulajdonságokat vagy a sejtfal vastagságát nem módosítják, egy baktérium valószínűleg nem tudna a S. pombe sejt méretének eléréséig terjedni anélkül, hogy felszakadna. Érdekes lesz meghatározni, hogy a mechanikai tulajdonságok és a sejtfal vastagsága hogyan változik a különböző méretű, közeli rokon fajok, például a Bacillus megaterium (amely körülbelül 1,5 μm széles) vagy a nagyobb méretű S. japonicus hasadó élesztő esetében (3a. ábra). Az egyes fajok tehát elérhetnek egy bizonyos méretet, amely megfelel a mechanikai és növekedési tulajdonságaiknak.

Rúd kialakulása gömbből

Az alak növekedése során történő alakváltoztatás mellett a sejteknek szembe kell nézniük az alak kezdeti kialakításának kihívásával is. A rúd alak de novo kialakulásának vizsgálatára több rendszert is létrehoztak. Amikor a S. pombe spórák csíráznak, általában közel gömb alakúvá duzzadnak, majd egy nyúlványt növesztenek, amely végül a megfelelő szélességű rúddá nyúlik. A spóra falának törése által okozott mechanikai anizotrópia és a Cdc42 aktivitás helyi felhalmozódása indíthatja el a nyúlvány kezdeti növekedését . Keveset tudunk azonban arról, hogyan alakulnak ki a kiálló rúd méretei és alakja. Egy másik példa a de novo alakformálásra a szferoplaszt regeneráció. A sejtfal eltávolításakor a keletkező S. pombe szferoplaszt gömb alakú; amikor a sejtfal regenerálódik, az első generációban a nagyobb kerek sejtből egy megfelelő szélességű rúd nyúlik ki . A baktériumok is képesek pálcikává regenerálódni. Az élesztővel ellentétben a bakteriális szferoplasztok az amorf alakon keresztül néhány generáció alatt átmennek falas, rúd alakú sejtekké ,, és nemrégiben kimutatták, hogy ez a rúd alakúvá válás a B. subtilisban teljesen fal nélküli állapotból is elindulhat . Ezek a viselkedések azt mutatják, hogy a sejt alakját és méreteit robusztus intracelluláris mechanizmusok szabályozzák, és nem kizárólag az előző generációk sejtjeinek alakjától függnek.

A szélesség megtartása és a rúd egyenesen tartása

A rúd alakú sejtek számára kihívást jelent a sejt szélességének fenntartása a növekedés során. Az E. coli és a B. subtilis rúd alakú baktériumok esetében, amelyek mindkettő a sejt hengeres része mentén megnyúlik , a sejt szélessége állandó marad még a 100 mikronhoz közelítő hosszúságúra növekvő fonalas sejtekben is. Hasonló szélességmegmaradás figyelhető meg a S. pombe- és a növényi pollencsövekben. A csúcsra növő pálcikákban a csúcs növekedési zónájának állandónak kell maradnia. Az olyan baktériumokban, mint az E. coli, a növekedést össze kell hangolni a nyúlással, hogy a sejt hosszának növekedésével együtt a szélesség is megmaradjon. A modellezési vizsgálatok azt jósolták, hogy a beépülés során stressz bevezetése az új anyagba szükséges a turgor által közvetített radiális terjeszkedés megakadályozásához ,,; a MreB depolimerizáció a sejt szélességének fokozatos növekedését okozza , ami arra utal, hogy a MreB szerepet játszhat e stressz bevezetésében. E modellek teszteléséhez kritikus fontosságú lesz olyan genetikai és kémiai módszerek kifejlesztése, amelyekkel a sejtek szélessége a teljes rúdszerű forma megzavarása nélkül hangolható.

A másik kihívás a rúd alakú sejtek számára a lineáris növekedési tengely fenntartása a megnyúlás során. Hogyan ellenőrizheti a sejt az “egyenes vonalúságot”? Az E. coli sejtekben az aktinszerű MreB citoszkeleton előnyösen lokalizálódik a negatív Gauss-görbületű régiókba, ami arra utal, hogy a MreB polimerek érzékelik a sejt görbületét és aktívan egyenesbe hozzák a sejtet azáltal, hogy a helyi geometria alapján a sejtfal beillesztését a sejtfelszín meghatározott helyeire irányítják . Az S. pombe-ban a mikrotubulus citoszkeleton a sejtek egyenesen tarthatja a sejteket azáltal, hogy koordinálja a sejtfal növekedését a sejtcsúcsokon; a mikrotubulusok a sejt hosszán átnyúlnak, és polaritási faktorokat, például a Tea fehérjéket, szállítanak a sejtcsúcsokhoz . A kórosan rövid mikrotubulusokkal rendelkező vagy a Tea fehérjéket nélkülöző mutánsok gyakran görbén nőnek, vagy néha a sejt oldalán egy abnormális növekedési zónát hoznak létre, ami egy elágazó, “T” alakú fenotípus kialakulásához vezet , ami arra utal, hogy a mikrotubulusok a két sejtcsúcson lévő megfelelő növekedési zónák koordinálásával járulnak hozzá az egyenességhez ,. Összességében mind a prokariótákban, mind az eukariótákban a citoszkeleton legalább részben felelős a sejt alakjának fenntartásáért azáltal, hogy koordinálja a helyi növekedési mintákat a globális morfológiával .

Új végek kialakulása: egy mechanikai mechanizmus

Sok rúd alakú sejt vége nagyjából félgömb alakú, a sejt hengeres részeinek megfelelő méretekkel. Míg a csúcsra növő sejtek növekvő végét számos intracelluláris faktor szabályozza, amelyek modulálják a sejtfal fokozatos átalakulását, az új sejtvég kialakulása S. pombe-ban példát szolgáltat arra, hogy maga a turgornyomás hogyan alakíthatja a sejtfalat. A citokinézis során az osztódás helyén egy sejtfal-szeptum alakul ki, amelyet az aktin alapú kontraktilis gyűrű irányít. Ezt követően a szeptum egy része elemésztődik, hogy a sejtek szétválását okozza ; közvetlenül a szétválás után a szeptum lapos alakjáról a lekerekített új végére változik. Ezt a morfológiát, amely különbözik a növekvő sejthegy kissé hegyesebb alakjától, egy túlnyomórészt mechanikus mechanizmus hozhatja létre, amelyben a turgornyomás felfújja a sejtfalat (nem publikált megfigyeléseink). Érdekes lesz látni, hogy a Gram-pozitív baktériumok, amelyeknek vastagabb a sejtfaluk, mint a Gram-negatívoknak , és a S. pombe-hoz hasonlóan szeptumot képeznek, szintén turgor által közvetített módon alakítják-e ki az új végüket. Ezzel szemben az E. coli sejtek jóval a sejtek szétválása előtt a sejtközépen összeszűkülnek. Ezt a szűkületet a tubulin homológ FtsZ közvetíti, a sejtfal progresszív átalakításával párosulva, hogy félgömb alakú poláris morfológiát hozzon létre.