Alai

Mechanika cienkich powłok w kształcie pręta

Rozrost w kształcie pręta ostatecznie wymaga złamania symetrii, która może wynikać z kierunkowości we właściwościach materiałowych ściany komórkowej, naprężeń, organizacji maszyn syntezy lub dowolnej kombinacji tych czynników. Fizyczne modele morfogenezy komórek o ściankach traktują komórkę jako cienką, lepkosprężystą powłokę, która jest równomiernie nadmuchiwana od wewnątrz przez ciśnienie turgoru. Aby przewidzieć kształt komórki wynikający z danego mechanizmu wzrostu, należy rozważyć rozkład sił wywołanych ciśnieniem turgoru, równoważące je siły rozciągania ściany oraz sposób, w jaki właściwości materiałowe ściany sprzęgają te siły ze stopniem jej rozciągnięcia. Dla materiału liniowo sprężystego, naprężenie σ (siła na jednostkę powierzchni) jest związane z odkształceniem mechanicznym ε (ułamkowe rozciągnięcie) poprzez moduł Younga:

miara wewnętrznej sztywności materiału podobna do stałej siły k sprężyny (dla której prawo Hooke’a dyktuje, że k = F/x, gdzie F jest siłą potrzebną do rozciągnięcia sprężyny o wielkość x). W elastycznej cienkiej powłoce naprężenia powinny wzrastać wraz ze wzrostem promienia komórki r i ciśnienia turgorowego P, a maleć wraz ze wzrostem grubości ściany komórki d. W powłoce kulistej naprężenia są równe w każdym kierunku. W przeciwieństwie do tego, geometria cylindrycznej powłoki dyktuje, że naprężenia obwodowe (σ r ) są dwukrotnie większe niż naprężenia wzdłużne (σ l ) (Rysunek 1c):

Połączenie równań 1 i 2 pozwala przewidzieć, że odkształcenia obwodowe i wzdłużne (odpowiednio ε r i ε l ) powinny być liniowo zależne od szerokości i ciśnienia turgorowego oraz odwrotnie zależne od grubości ścianki. Jeśli moduł Younga jest równy w każdym kierunku (mechanicznie izotropowy), to ε r powinno być dwa razy większe niż ε l .

Ta zależność pomiędzy odkształceniami w różnych kierunkach została wykorzystana do zbadania właściwości mechanicznych ściany komórkowej komórek o kształcie pręta. U drożdży rozszczepionych, pomiar stopnia kurczenia się komórek przy zmniejszeniu ciśnienia turgorowego ujawnia ten przewidywany stosunek odkształceń 2:1, sugerując, że ściana komórkowa w tych komórkach zachowuje się jak materiał izotropowy (Atilgan i Chang, niepublikowane obserwacje). Z kolei u bakterii o kształcie pręcików, takich jak E. coli i B. subtilis, komórki wykazują większy stopień rozciągania podłużnego niż promieniowego, co wskazuje na anizotropię mechaniczną (lub zależność kierunkową), z większą sztywnością w kierunku obwodowym w stosunku do podłużnego. Obserwacje te są zgodne z tomogramami krioelektronowymi pokazującymi, że ściana komórkowa E. coli jest zorganizowana ze sztywniejszymi składnikami (pasma glikanów) zorientowanymi wzdłuż kierunku obwodowego. Interesujące będzie odkrycie, czy istnieje mechaniczna anizotropia w roślinnych ścianach komórkowych, czy też są one bardziej podobne do ściany komórkowej drożdży rozszczepialnych.

Należy zauważyć, że anizotropia wzrostu (wydłużenie tylko wzdłuż jednej osi) może wystąpić przy użyciu anizotropowego lub izotropowego materiału ściany; w rzeczywistości, materiał izotropowy może być użyty do skonstruowania praktycznie każdego kształtu komórki. Co więcej, właściwości mechaniczne ściany komórkowej mogą być o wiele bardziej złożone niż proste zależności skalowania, które opisaliśmy powyżej. Na przykład, zależność pomiędzy naprężeniami i odkształceniami nie będzie już zgodna z równaniem 1 przy wystarczająco dużych odkształceniach; ostatnie pomiary w mikroskopii sił atomowych wskazują, że ściana komórkowa E. coli wykazuje nieliniowe właściwości w stanie ciśnieniowym, które mogą pomóc komórce oprzeć się ekspansji podczas szoku hipoosmotycznego . Założenie o stałej grubości cienkiej powłoki może również ulec załamaniu, szczególnie podczas septacji, ze względu na różnice w sposobie budowy ściany w przegrodzie . Ostatecznie, te mechaniczne właściwości muszą być zintegrowane z wzorcami wstawiania i przebudowy ściany, które mogą zarówno zmieniać grubość ściany komórkowej, jak i prowadzić do lepkosprężystej odpowiedzi, w której materiał ściany płynie jak lepka ciecz, gdy jest naprężony. Stwarza to różnorodny wachlarz potencjalnych mechanizmów wzrostu w komórkach o ściankach. Modele biofizyczne mogą dostarczyć testowalnych przewidywań dla relacji pomiędzy ciśnieniem turgoru, wzorcami wzrostu oraz dystrybucją szczepów i szybkości wzrostu na całej powierzchni komórki ,.

Wzrost przez cylindryczne wydłużanie

W wielu bakteriach, wzrost komórki jest osiągany przez wstawianie nowego materiału ściany komórkowej w miejscach w całej cylindrycznej części ściany komórkowej, podczas gdy wstawianie jest zmniejszone na biegunach komórki. Najbardziej dobrze zbadany organizm z perspektywy wzrostu ściany komórkowej jest E. coli, z kilku przeglądów skupiających się na biochemii, maszyny syntezy, morfologii i fizycznych cech ściany komórkowej. Podobnie jak większość bakterii, E. coli ma ścianę komórkową zbudowaną z peptydoglikanu, wielkocząsteczkowej sieci pasm cukrowych (glikanów) usieciowanych krótkimi peptydami. Jak wspomniano powyżej, sztywniejsze nitki glikanów są zorientowane obwodowo, co sprawia, że ściana komórkowa jest mechanicznie anizotropowa, oprócz anizotropii wzrostu wynikającej z kształtu pręta. Białko cytoszkieletowe MreB, homolog eukariotycznej aktyny, porusza się w przybliżeniu obwodowo wzdłuż wewnętrznej powierzchni błony cytoplazmatycznej, a antybiotyk mecylinam hamuje ten ruch, co sugeruje model, w którym ścieżki MreB wskazują drogi wprowadzania nowego materiału na ścianę boczną. Ponadto, komórki E. coli skręcają się podczas wydłużania w sposób zależny od MreB, ze względu na orientację nici glikanowych z lekkim kątowym odchyleniem od kierunku obwodowego . U B. subtilis zaobserwowano podobne sprzężenie ruchu MreB z syntezą ściany komórkowej i skręcaniem (o przeciwnym kierunku), co sugeruje wspólne z E. coli zasady ustalania porządku w ścianie, pomimo różnicy w grubości ściany. Nie wiadomo, czy prowadzony przez MreB wzór wstawiania ściany komórkowej również pomaga komórce określić i/lub utrzymać jej szerokość podczas wzrostu, chociaż mutacje w mreB mogą powodować pręty o różnych rozmiarach .

Jedną z przewidywanych konsekwencji cylindrycznego wydłużania jest wzrost wykładniczy, w którym pojedyncze długie komórki rosną szybciej niż krótkie. Rzeczywiście, komórki E. coli wydłużają się wykładniczo, gdy podział jest zablokowany, i wydaje się, że robią to również podczas normalnego wzrostu i podziału. Wzrost wykładniczy może być oczekiwany od organizmu, którego strefa wzrostu wzrasta proporcjonalnie do wzrostu komórki; co ciekawe, natura wzrostu wykładniczego (L = L02t/τ, gdzie τ jest czasem podwojenia) dyktuje, że 1/L (dL/dt) = (ln 2)/τ jest stała niezależnie od L, wskazując, że nie ma preferowanej skali długości dla danego czasu podwojenia.

E. coli, wraz z zakrzywioną bakterią Caulobacter crescentus, była głównym przedmiotem teoretycznych i obliczeniowych badań nad morfogenezą bakterii. Modele zostały podzielone na dwie szerokie, uzupełniające się klasy: gruboziarniste symulacje dynamiki molekularnej mechaniki ścian i wzrostu, motywowane hipotezami mechanizmów koordynacji molekularnej i/lub eksperymentalnymi pomiarami wzorów wstawiania się ścian komórkowych oraz mechanochemiczne modele o skończonych elementach, które zawierają przebudowę ścian z mechaniczną relaksacją, aby przewidzieć potencjalne niestabilności i zależności skalowania pomiędzy wymiarami komórek i parametrami wzrostu. Model, który uwzględnia równowagę pomiędzy energią chemiczną uwolnioną podczas wstawiania i zmianą energii odkształcenia spowodowaną nową geometrią po wzroście, przewiduje stabilną szerokość i tempo wzrostu dla wzrostu w kształcie pręta, który zgadza się z pomiarami E. coli i B. subtilis dla rozsądnych wyborów parametrów . Symulacje oparte na tym modelu sugerują, że MreB wywiera siłę do wewnątrz na ścianę komórkową, zapobiegając niestabilności wzrostu spowodowanej ciśnieniem turgoru. Modele obliczeniowe ogólnie zasugerowały, że solidne określenie kształtu wymaga koordynacji wbudowywania ściany komórkowej, a symulacje w skali molekularnej sugerują, że ruch MreB może pomóc w utrzymaniu szerokości komórki wzdłuż ciała komórkowego, szczególnie podczas perturbacji takich jak szok osmotyczny .

Wzrost przez rozszerzenie końcówki komórki

W przeciwieństwie do E. coli, niektóre prętokształtne komórki rosną poprzez wstawianie nowej ściany komórkowej i błony na końcówkach komórek, podczas gdy ściana boczna jest stosunkowo obojętna. Mechanizmy wzrostu wierzchołków zostały zbadane u wielu organizmów o ściankach, włączając w to S. pombe, grzyby strzępkowe, mchy i rurki pyłkowe, jak również u bakterii takich jak A. tumefaciens. Ogólnie rzecz biorąc, uważa się, że wzrost końcówki jest napędzany przez wysokie ciśnienie turgoru, które rozszerza ścianę komórkową na końcówce, w połączeniu z dodawaniem nowego materiału i przebudową starego materiału przez różne czynniki wewnątrzkomórkowe (rysunek 1b).

Fizyczne modele wzrostu końcówki postulowały, że prętopodobny kształt jest tworzony przez wstawianie bardziej miękkiej żelopodobnej ściany na samym czubku komórki, która następnie dojrzewa do sztywniejszej sieci po bokach komórek ,-. Parametry morfogenetyczne definiuj±ce kształt czubka komórki s± następnie wzajemnie powi±zane przez równowagę pomiędzy dojrzewaniem, ci¶nieniem i wstawianiem, z zachowaniem masy jako ograniczeniem. Niektóre uogólnione biofizyczne modele wzrostu wierzchołka zostały wyabstrahowane poza molekularne szczegóły i strukturę konkretnego systemu, a zatem były użyteczne w dostarczaniu praw skalowania odnoszących się do kształtu wierzchołka, rozmiaru komórek i tempa wzrostu, które mogą być testowane i zatwierdzane za pomocą badań porównawczych między gatunkami (rysunek 2). W jednym z ostatnich badań przewiduje się, że maksymalny promień krzywizny R A końcówki skaluje się jako 1/P, podczas gdy promień komórki skaluje się jako (a2/P)1/3, gdzie a jest rozmiarem regionu, w którym wydzielany jest nowy materiał. Daje to stosunek pomiędzy tymi dwiema wielkościami:

gdzie R i R A są łatwo mierzalne z obrazów komórek. W tym modelu zakłada się, że lepkość ściany jest stałą funkcją kąta wokół wierzchołka komórki, niezależną od innych parametrów; pozostaje do sprawdzenia, jak wrażliwe są przewidywania na to założenie. Niemniej jednak, intryguj±ce jest to, że różne gatunki grzybów i rurki pyłkowe ro¶lin wykazuj± liniow± zależno¶ć pomiędzy R i R A (R A /R stała); zatem, je¶li równanie 3 jest prawdziwe, to dane te implikuj±, że rozmiar a strefy wstawienia również skaluje się z R, a blisko spokrewnione gatunki maj± nawet podobne nachylenie. Zgodnie z tymi modelami, w rurkach pyłkowych i u S. pombe syntazy ścian komórkowych zlokalizowane są na rosnących szczytach komórek, gdzie wprowadzają nowy materiał ścienny. W rurkach pyłkowych pomiary mikroskopem sił atomowych ujawniły gradient sztywności ściany komórkowej, w którym ściana na wierzchołku jest najbardziej miękka. Chociaż takie pomiary nie zostały przeprowadzone u drożdży rozszczepionych, barwienia ściany, takie jak biel kalkofluorowa, również sugerują gradient sztywności ściany komórkowej. Ponadto, wzorce migracji markerów wzdłuż komórki podczas wzrostu są zgodne z mechanicznymi modelami ekspansji półkuli w cylinder, ilustrując przydatność obrazowania dynamicznych wzorców wzrostu do badania mechanizmów morfogenetycznych ,,.

W S. pombe zidentyfikowano złożone sieci molekularne, które modulują kształt komórki, a zatem mogą być zaangażowane na pewnym poziomie w regulację maszynerii ściany komórkowej. Kluczowe procesy komórkowe obejmują egzocytozę, endocytozę, cytoszkielety aktyny i mikrotubul oraz małe GTPazy, takie jak Rho i Cdc42 (patrz przegląd). Cdc42 może regulować szlakowanie aktyny i błony w celu skierowania pęcherzyków wydzielniczych zawierających syntazy ścian komórkowych, prekursory ścian komórkowych i błonę do miejsca wzrostu (Rysunek 1b). Chociaż uważa się, że zarówno aktyna, jak i mikrotubule wywierają siły, które naciskają i zniekształcają błonę plazmatyczną w komórkach zwierzęcych, istnieje niewiele dowodów na to, że kształtują one komórki ścienne poprzez bezpośrednie wywieranie sił. Zamiast tego, aktyna odgrywa co najmniej dwie krytyczne role w spolaryzowanym wzroście komórek: jako ścieżki dla opartego na miozynie transportu pęcherzyków do wierzchołka komórki oraz dla endocytozy. Mikrotubule odgrywają bezpośrednią rolę w spolaryzowanym transporcie pęcherzyków u niektórych grzybów, takich jak Aspergillus i Ustilago. W S. pombe, mikrotubule odgrywają rolę regulacyjną w polaryzacji poprzez odkładanie białek Tea, które regulują aktyny i Cdc42 na końcach komórek, i mogą kierować formowaniem gałęzi w pewnych okolicznościach. Modele matematyczne zbadały, w jaki sposób białka Herbaty działają jako punkty orientacyjne w celu ustanowienia gradientów aktywowanego Cdc42 ,. Co ciekawe, zaobserwowano, że aktywność Cdc42 oscyluje między dwoma wierzchołkami komórek w skali czasowej około pięciu minut, co można modelować za pomocą pętli dodatniego i ujemnego sprzężenia zwrotnego . Nie wiadomo, czy wzrost drożdży rozszczepionych zmienia się wraz z tymi oscylacjami Cdc42, chociaż rurki pyłkowe i niektóre grzyby hyfaliczne wykazują wzrost wierzchołków w impulsach oscylacyjnych . Ponadto, niektóre mutanty ze zmienioną aktywnością Cdc42 wykazują zmienioną szerokość komórek, sugerując model, w którym gradient aktywności Cdc42 na końcach komórek jest używany do określenia szerokości pręcika ,,. Jak przestrzenne wzorce czynników polarności, takich jak Cdc42, kontrolują kształt komórki poprzez wzrost ściany komórkowej, pozostaje słabo poznany.

Wymiary pręcików

Wymiary komórkowe, takie jak szerokość, długość i grubość ściany komórkowej, różnią się znacznie w różnych organizmach, potencjalnie wpływając na rozkład naprężeń, a tym samym na wynikowy kształt komórki . Tak więc, kwantyfikacja dystrybucji tych wymiarów komórkowych, wraz z cechami morfologicznymi, takimi jak profil krzywizny ciała komórki i końcówki, będzie kluczem do badania i kontrastowania mechanizmów wzrostu. Ostatnio opracowano narzędzia obliczeniowe, które umożliwiają szybką, zautomatyzowaną analizę dużych populacji komórek z rozdzielczością subpikselową. Aby zilustrować zmienność bezwzględnych rozmiarów komórek wśród gatunków bakterii i grzybów, zobrazowaliśmy komórki i przeanalizowaliśmy ich kształty przy użyciu wspólnych ram obliczeniowych opartych na Matlabie, stosowanych wcześniej do kwantyfikacji szerokości komórek u bakterii (Rysunek 3a). Te pomiary pozwoliły nam również zmierzyć krzywiznę konturu komórki; zauważyliśmy, że w zwężających się komórkach (na przykład Schizosaccharomyces japonicus), boki pozostały proste, podczas gdy bieguny miały różne krzywizny (Figura 3b). Współczynnik kształtu jest w przybliżeniu zachowany u wszystkich badanych bakterii i u S. pombe, chociaż inne grzyby, takie jak S. japonicus, są nieco bardziej przysadziste pod względem współczynnika kształtu.

Ilościowe pomiary ciśnienia turgoru i właściwości ściany komórkowej są również krytyczne dla zrozumienia mechanizmów determinacji kształtu komórki. Chociaż ciśnienie turgoru zostało bezpośrednio zmierzone w dużych komórkach roślinnych, mniejsze rozmiary bakterii i drożdży spowodowały konieczność opracowania pośrednich metod szacowania ciśnienia turgoru. Wydaje się, że organizmy o ściankach rosną pod ciśnieniem turgoru od kilku do kilkudziesięciu atmosfer ,. Zgodnie z potrzebą znoszenia tych naprężeń turgorowych, ich ściany mają moduł Younga od dziesiątek do setek MPa (1 atm = 0,1 MPa) i potencjalnie sztywnieją pod wpływem naprężeń. Ściana komórkowa E. coli ma moduł Younga od 25 do 100 MPa, a komórki doświadczają ciśnienia turgorowego około 1 atm ,. Co ciekawe, komórki B. subtilis mają ciśnienie turgorowe około 10-krotnie wyższe niż komórki E. coli, a ich ściany mają podobny moduł Younga, ale są 10-krotnie grubsze, co sugeruje, że być może ich podobne kształty mogą wynikać ze wspólnej równowagi mechanicznej ciśnienia turgorowego i naprężeń w ścianach. Ostatnie szacunki dla komórek S. pombe umieszczają moduł Younga na około 50 MPa, a ciśnienie turgorowe na 10 do 15 atm (nasze niepublikowane dane).

Jak absolutny rozmiar komórki jest określony jest nieznany w żadnym typie komórek, i pozostaje jednym z zaległych pytań w morfogenezie. Jak komórki określają swoje wymiary i w jaki sposób określony rozmiar (podobnie jak kształt komórki) jest korzystny ewolucyjnie? Jest jasne, że wiele komórek ściśle utrzymuje swój rozmiar podczas wzrostu i podziału, wykorzystując mechanizmy homeostatyczne. Na przykład, niektóre komórki przystępują do podziału lub replikacji DNA dopiero po osiągnięciu minimalnego rozmiaru komórki, co sugeruje, że mają one zdolność do wyczuwania własnego rozmiaru lub geometrii. Komórki S. pombe rosną do 14 μm długości przed wejściem w mitozę i podziałem. Ostatnie postępy pozwoliły zidentyfikować system czynników korowych, w tym Cdr2 i Pom1, które wydają się monitorować powierzchnię komórki w tym procesie. Podobne sizery zostały zaproponowane u bakterii . Dodatkowymi czynnikami wpływającymi na wielkość komórki są czynniki mechaniczne, takie jak naprężenie ściany komórkowej i ciśnienie turgorowe. Dla bakterii o rozmiarach mikronowych, wzrost szerokości komórki byłby połączony ze wzrostem naprężenia, które pociągnęłoby za sobą wzrost rozciągania ściany; jeśli właściwości mechaniczne lub grubość ściany komórkowej nie zostałyby dostosowane, bakteria prawdopodobnie nie mogłaby rozwinąć się do rozmiarów komórki S. pombe bez rozerwania. Interesujące będzie określenie, jak właściwości mechaniczne i grubość ściany różnią się u blisko spokrewnionych gatunków o różnych rozmiarach, takich jak Bacillus megaterium (którego szerokość wynosi około 1,5 μm) lub większych drożdży rozszczepialnych S. japonicus (rysunek 3a). Każdy gatunek może więc osiągnąć pewien rozmiar, który odpowiada jego właściwościom mechanicznym i wzrostowym.

Formowanie pręta z kuli

Oprócz propagacji kształtu podczas wzrostu, komórki mogą stanąć przed wyzwaniem początkowego ustalenia kształtu. Stworzono kilka systemów do badania powstawania kształtu pręta de novo. Kiedy zarodniki S. pombe kiełkują, generalnie pęcznieją do prawie kulistego kształtu, a następnie rozwijają wypukłość, która ostatecznie rozszerza się w pręt o odpowiedniej szerokości. Mechaniczna anizotropia spowodowana pęknięciem ściany zarodnika i lokalna akumulacja aktywności Cdc42 może zapoczątkować początkowy wzrost wypukłości. Niewiele jednak wiadomo o tym, jak ustalane są wymiary i kształt wystającego pręcika. Innym przykładem tworzenia kształtu de novo jest regeneracja sferoplastów. Po usunięciu ściany komórkowej powstający sferoplast S. pombe jest kulisty; gdy ściana się regeneruje, z większej okrągłej komórki w pierwszym pokoleniu wysuwa się pręt o odpowiedniej szerokości. Bakterie również są w stanie regenerować się w pręciki. W przeciwieństwie do drożdży, sferoplasty bakteryjne przechodzą przez kształty amorficzne do postaci komórek o ściankach w kształcie pręcików w ciągu kilku pokoleń, a ostatnio wykazano, że ta rewersja do kształtu pręcika u B. subtilis może rozpocząć się od stanu całkowicie pozbawionego ścianek. Te zachowania pokazują, że kształt i wymiary komórki są regulowane przez solidne mechanizmy wewnątrzkomórkowe i nie zależą wyłącznie od kształtu komórek w poprzednich pokoleniach.

Utrzymanie szerokości i utrzymanie prostego pręta

Wyzwaniem dla komórek o kształcie pręta jest utrzymanie szerokości komórki podczas wzrostu. Dla prętokształtnych bakterii E. coli i B. subtilis, z których obie wydłużają się wzdłuż cylindrycznej części komórki, szerokość komórki pozostaje stała nawet we włóknistych komórkach, które rosną do długości zbliżających się do 100 mikronów. Podobne zachowanie szerokości obserwuje się u S. pombe- i w rurkach pyłkowych roślin. W pręcikach rosnących z wierzchołkiem strefa wzrostu wierzchołka musi pozostać stała. U bakterii, takich jak E. coli, wzrost musi być skoordynowany z wydłużaniem, tak aby szerokość była zachowana wraz ze wzrostem długości komórki. Badania modelowe przewidują, że wprowadzenie naprężeń do nowego materiału podczas inkorporacji jest konieczne, aby zapobiec turgorowej ekspansji radialnej; depolimeryzacja MreB powoduje stopniowy wzrost szerokości komórki, co wskazuje, że MreB może odgrywać rolę we wprowadzaniu tych naprężeń. Krytyczny dla testowania tych modeli będzie rozwój genetycznych i chemicznych metod dostrajania szerokości komórek bez zakłócania ogólnego kształtu przypominającego pręt.

Innym wyzwaniem dla komórek w kształcie pręta jest utrzymanie liniowej osi wzrostu podczas wydłużania. Jak komórka może monitorować „prostoliniowość”? W komórkach E. coli, aktynopodobny cytoszkielet MreB lokalizuje się preferencyjnie w regionach o ujemnej krzywiźnie gaussowskiej, co sugeruje, że polimery MreB wyczuwają krzywiznę komórki i aktywnie prostują komórkę poprzez kierowanie wstawek ściany komórkowej do określonych miejsc na powierzchni komórki w oparciu o lokalną geometrię. W S. pombe cytoszkielet mikrotubul może utrzymywać komórki w pozycji prostej poprzez koordynację wzrostu ściany komórkowej na końcach komórki; mikrotubule rozciągają się na całej długości komórki i transportują czynniki polaryzacji, takie jak białka Tea, do końcówek. Mutanty z nieprawidłowo krótkimi mikrotubulami lub pozbawione białek Herbaty często rosną w zakrzywionym kształcie lub czasami ustanawiają nieprawidłową strefę wzrostu po stronie komórki, co prowadzi do powstania rozgałęzionego fenotypu w kształcie litery „T”, co sugeruje, że mikrotubule przyczyniają się do prostoliniowości poprzez koordynację właściwych stref wzrostu na dwóch końcach komórki. W sumie, zarówno u prokariotów, jak i eukariotów, cytoszkielet jest przynajmniej częściowo odpowiedzialny za utrzymanie kształtu komórki poprzez koordynację lokalnych wzorców wzrostu z globalną morfologią .

Tworzenie nowych końców: mechanizm mechaniczny

Końce wielu prętokształtnych komórek są z grubsza półkuliste, o wymiarach zgodnych z cylindrycznymi częściami komórki. Podczas gdy rosnący koniec komórki rosnącej na czubku jest regulowany przez wiele czynników wewnątrzkomórkowych, które modulują postępującą przebudowę ściany komórkowej, tworzenie nowego końca komórki w S. pombe dostarcza przykładu tego, jak samo ciśnienie turgoru może kształtować ścianę komórkową. Podczas cytokinezy, w miejscu podziału tworzy się przegroda ściany komórkowej, kierowana przez pierścień kurczliwy oparty na aktynie. Następnie część przegrody zostaje strawiona, co powoduje rozdzielenie komórek; natychmiast po rozdzieleniu przegroda zmienia swój płaski kształt na zaokrąglony nowy koniec. Ta morfologia, która różni się od nieco bardziej spiczastego kształtu rosnącego wierzchołka komórki, może być wytwarzana przez mechanizm głównie mechaniczny, w którym ciśnienie turgorowe napełnia ścianę komórkową (nasze niepublikowane obserwacje). Interesuj±ce będzie sprawdzenie, czy jakiekolwiek bakterie Gram-dodatnie, które maj± grubsz± ¶cianę komórkow± niż Gram-ujemne i tworz± przegrodę podobnie jak u S. pombe, również kształtuj± swoje nowe końce w sposób zależny od turgoru. W przeciwieństwie do tego, komórki E. coli zwężają się w połowie komórki na długo przed jej rozdzieleniem. W zwężeniu tym pośredniczy homolog tubuliny FtsZ , w połączeniu z postępującą przebudową ściany komórkowej w celu stworzenia półkulistej polarnej morfologii .