Alai

Denna sida är en del av Guidance Document Repository (GDR).

Söker du efter relaterade dokument?
Sök efter relaterade dokument i Guidance Document Repository

Biologidokument BIO1999-01: Ett kompletterande dokument till Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plant with Novel Traits

Innehållsförteckning

Del A – Allmän information

• A1. Bakgrund
• A2. Omfattning

Del B – Biologi hos T. aestivum

• B1. Allmän beskrivning, odling och användning som kulturväxt
• B2. Kort utblick över förädling, fröproduktion och agronomiska metoder för brödvete
• B3. Reproduktionsbiologi hos T. aestivum
• B4. Centren för arternas ursprung
• B5. Odlad vete som frivilligt ogräs

Del C – T. aestivums nära släktingar

• C1. Hybridisering mellan arter/genus
• C2. Potential för introgression av gener från T. aestivum till släktingar
• C3. Förekomst av besläktade arter av T. aestivum i Kanada
• C4. Sammanfattning av ekologin hos släktingar till T. aestivum

Del D – Potentiella interaktioner mellan T. aestivum och andra livsformer under dess livscykel

• Tabell 1. Exempel på potentiella interaktioner mellan T. aestivum och andra livsformer under dess livscykel i en naturlig miljö

Del E – Tack

Del F – Bibliografi

Del A – Allmän information

A1. Bakgrund

Den kanadensiska myndigheten för livsmedelsinspektion (CFIA) reglerar fälttester av grödor med nya egenskaper (PNT) i Kanada. PNT definieras som en växtsort/genotyp som har egenskaper som varken visar sig vara bekanta eller väsentligt likvärdiga med dem som finns i en distinkt, stabil population av en odlad fröart i Kanada och som avsiktligt har valts ut, skapats eller införts i en population av den arten genom en specifik genetisk förändring. Med förtrogenhet avses kunskap om en växtarts egenskaper och erfarenhet av att använda den växtarten i Kanada. Med väsentlig likvärdighet avses att en ny egenskap inom en viss växtart, när det gäller dess specifika användning och säkerhet för miljön och människors hälsa, är likvärdig med de egenskaper inom samma art som används och allmänt anses vara säkra i Kanada, på grundval av ett giltigt vetenskapligt underlag.

PNT:erna kan utvecklas med hjälp av traditionella växtförädlingstekniker eller andra metoder, t.ex. rekombinanta DNA-tekniker. Reglerade fältförsök är nödvändiga när PNT är: (1) anses vara obekanta jämfört med produkter som redan finns på marknaden, (2) inte anses vara väsentligen likvärdiga med liknande, välkända växttyper som redan används och anses vara säkra.

För att PNT kan godkännas för oinskränkt utsättning måste de bedömas med avseende på miljösäkerhet. I CFIA:s direktiv 94-08 (Dir94-08) med titeln ”Assessment Criteria for Determining Environmental Safety of Plants with Novel Traits” (Bedömningskriterier för fastställande av miljösäkerheten hos växter med nya egenskaper) beskrivs de kriterier och informationskrav som måste beaktas vid miljöbedömningen av PNT för att garantera miljösäkerheten i avsaknad av inneslutna förhållanden.

A2. Omfattning

Detta dokument är ett kompletterande dokument till Dir94-08. Det är avsett att ge bakgrundsinformation om Triticum aestivums biologi, dess ursprungscentra, dess besläktade arter och potentialen för genintrogression från T. aestivum till besläktade arter samt detaljer om de livsformer som den kan interagera med.

Denna artspecifika information kommer att tjäna som vägledning för att uppfylla vissa informationskrav i del D i Dir94-08. Särskilt kommer den att användas för att avgöra om det finns väsentligt annorlunda/förändrade interaktioner med andra livsformer till följd av PNT:s nya genprodukter, vilket potentiellt skulle kunna leda till att PNT:n blir ett ogräs i jordbruket, blir invasiv i naturliga livsmiljöer eller på annat sätt är skadlig för miljön.

De slutsatser som dras i detta dokument om T. aestivums biologi gäller endast växter av denna art utan nya egenskaper.

Del B – Biologi hos T. aestivum

B1. Allmän beskrivning, odling och användning som kulturväxt

Triticum är ett släkte i familjen Graminae (Poaceae) allmänt känt som gräsfamiljen. Av de odlade vetesorterna är vanligt vete, T. aestivum, ekonomiskt sett den överlägset viktigaste.

T. aestivum L. som beskrivs av Lersten (1987), är ett medelhögt ettårigt eller vinterårigt gräs med platta bladblad och en terminal blomställning bestående av perfekta blommor. Växtens vegetativa tillstånd kännetecknas av pinnar som bär axillära bladskivlingar. De består av fem till sju knutar med tre till fyra blad. Det översta bladet, eller flaggbladet, är underställt blomställningen. Varje ax ger upphov till en blomställning eller en sammansatt ax, vars grundläggande enhet kallas axel. Äpplen föds på en huvudaxel, rachis, och är åtskilda av korta internoder. Varje axel är ett kondenserat reproduktivt skott som består av två underliggande sterila bladen. Hylsorna omsluter två till fem blomblad som föds på en kort axel, rachilla. Veteblommorna innehåller tre ståndare med stora ståndar och pistill som består av en enda äggstock, med en enda äggula, två stilar och två förgrenade plommonstjärnor i slutet av varje stil. T. aestivum L. är hexaploid (AABBDD) med sammanlagt 42 kromosomer (2n=42, sex gånger sju kromosomer). På samma sätt innehåller de olika vetearterna också någon multipel av den haploida grunduppsättningen med sju kromosomer. Moderna veteodlingar är antingen tetraploida (durum, AABB) eller hexaploida (vanlig vete och klubbtyper, AABBDD).

Vete härstammar troligen från en vild form av diploid einkorn (T. monococcum sensu lato) i ett område som gränsar till länderna Iran, Irak, Syrien och Turkiet (Feldman, 1976). Tetraploida arter utvecklades först genom en kombination av hybridisering och amphidiploidi mellan T. monococcum och T. searsii, där T. monococcum är källan till ”A”-genomet och T. searsii källan till ”B”-genomet. Resultatet blev den tetraploida T. turgidum (AABB) som senare domesticerades som emmervete och gav upphov till de moderna durumvetesorterna. Hexaploida sorter uppstod genom en korsning mellan tetraploida T. turgidum och T. tauschii (källan till ”D”-genomet). Efter en amfidiploid händelse uppstod en ny art, T. aestivum, med ett genomkomplement av AABBDD.

Veteodlingen började med vild einkorn och emmer (Cook och Veseth, 1991). De tidigaste växtförädlingsförsöken med dessa vetesorter gav troligen upphov till växter med huvuden som inte splittrades för att underlätta skörden. De tidiga jordbrukarna valde också sorter utan skal för att de skulle vara lätta att tröska. När det gäller växtanpassning var hexaploid veteodling anpassad till svala klimat på grund av bidraget från vinterhärdighetsegenskaper som finns i ”D”-genomet. Veteplantorna anpassades ytterligare för odling i olika miljöer genom blomningsbeteendet. Vårvete planteras på platser med stränga vintrar och blommar samma år och ger korn på cirka 90 dagar. Vintervete odlas på platser med mindre stränga vintrar. Vintervete kommer att blomma först efter att det har fått en kylbehandling (vernalisering) och planteras därför på hösten och skördas på våren följande år. Vetesorter anpassades för odling i torra klimat genom införandet av dvärgegenskaper, vilket resulterade i små plantor som krävde mindre vatten men ändå gav god spannmålsavkastning. Moderna vetesorter har utvecklats för att motstå olika sjukdomar som rost och smuts. Förutom sjukdomsresistens fokuserar veteförädlingen också på att öka den totala spannmålsavkastningen samt spannmålskvaliteten (protein och stärkelse).

Vete är ett viktigt spannmålsslag för export och inhemsk konsumtion i många länder i hela världen. År 1995 var cirka 11,4 miljoner hektar planterade med vete i Kanada. År 1995 planterades över 40 miljoner hektar med grödan i Nordamerika. Ungefär en tredjedel av denna areal fanns i Kanada. Den huvudsakliga användningen av vetekorn är produktion av mjöl som, beroende på den specifika typen av vete, används i många bakverk. Mjöl från hårt rött vete används för att göra bröddeg medan kakor, bakverk och kex tillverkas av mjöl från mjukt rött vete. Mjöl från hårt och mjukt vitt vete används vid tillverkning av orientaliska nudlar. Dessutom är mjöl av hårt vitt vete önskvärt för att göra tortillas, medan mjöl av mjukt vitt vete har många användningsområden, bland annat som deg till kakor, kex, kex, bakverk och muffins. Durumvetekorn används främst för att göra semolina mjöl som är grunden för pastaproduktion. Vete kategoriseras således i fem huvudsakliga marknadsklasser. De innefattar de fyra vanliga veteklasserna: hårda röda vintervete, hårda röda vårvete, mjuka röda vintervete och vitt vete. Durum är den femte marknadsklassen. Ytterligare viktiga klasser är bruksvete (CPS) och extra starkt vete.

Plantering och skörd av en kommersiell veteodling beror på vilken typ av vete som odlas. På grund av vintervetets krav på vernalisering planteras det tidigt på hösten (september och oktober) så att plantorna kan komma upp och utvecklas tillräckligt innan vintern börjar. Under vintermånaderna förblir vinterveteplantorna i ett vegetativt, vilande tillstånd. När temperaturen börjar stiga återupptar vinterveteplantan sin tillväxt och övergår till ett reproduktivt stadium, vilket leder till att huvudet utvecklas. I de flesta områden i Nordamerika är en höstveteodling klar för skörd i mitten av juli. Vårveteplantor går inte in i ett viloläge och därför tar det ungefär 90 dagar från plantering till skörd. De flesta nordamerikanska vårveteodlingar planteras därför i mitten av våren (april-maj) och skördas i mitten till slutet av sommaren (augusti-september).

T. aestivum är en spannmålssort för tempererat klimat. Den lägsta temperaturen för groning av T. aestivums frön är mellan 3 och 4 °C. Blomningen börjar över 14°C. I Nordamerika odlas vete till ungefär 50° latitud. I Kanada är de främsta produktionsområdena prärieprovinserna Manitoba, Saskatchewan och Alberta, även om det finns några produktionsområden i de östra provinserna. Det mesta vete som odlas på prärien är vårvete. Vintervete produceras i de östra provinserna. Vete är det främsta livsmedelskorn som konsumeras direkt av människor. En betydande mängd vete används också som djurfoder, främst av de högavkastande bruksvete- och vintervetetyperna.

B2. Kort utblick över förädling, utsädesproduktion och agronomiska metoder för brödvete

Moderna förädlingsprogram för vete fokuserar på förbättring av agronomiska egenskaper och kornkvalitet. De agronomiska egenskaperna omfattar vinterhärdighet, torktolerans, motståndskraft mot sjukdomar och insekter, stråstyrka, planthöjd, motståndskraft mot splittring, spannmålsavkastning och skördeförmåga. Kornkvalitetsegenskaperna omfattar fröform, färg, testvikt, proteinkoncentration och proteintyp, stärkelsekoncentration och -typ samt mjölprestanda (Knott, 1987).

Majoriteten av de vetesorter som odlas i Nordamerika är renlinjiga och härrör från inavel. Processen för att utveckla en ny sort börjar med generering av F1-hybrider. Veteförädlare gör många korsningar varje år i ett försök att överföra egenskaper mellan förädlingslinjer och sorter. F2-generationen, som härrör från självpollinering av F1, uppvisar ett brett spektrum av genetiska skillnader baserade på föräldrarnas genotyper. Urvalet av önskvärda individer börjar i F2-generationen och fortsätter i minst två generationer tills individerna ger en genetiskt enhetlig avkomma. Vid den tidpunkten, vanligtvis F6, börjar urvalet för komplexa egenskaper som avkastning och kornkvalitet. När en linje väl är tillräckligt enhetlig genereras uppgifter om prestanda från små odlingar som kan användas för att avgöra vilka linjer som kommer att utvecklas. Det bör noteras att förädling av vårvete går snabbare än förädling av vintervete på grund av vintervetets krav på vernalisering. Eftersom vårvete inte kräver vernalisering kan förädlarna åstadkomma två till tre generationer per år genom att använda plantskolor i växthus eller fält i sydliga regioner (t.ex. Kalifornien, Arizona) eller regioner med motsatta produktionssäsonger (t.ex. Nya Zeeland).

Baserat på uppgifter om prestanda i små parceller väljs vetelinjerna ut för förregistreringsförsök, som består av 10 till 20 platser under tre år. Uppgifterna från dessa försök används för att avgöra om linjen är värd att registreras som en ny sort. På grundval av försöksdata beslutar administrativa grupper (t.ex. The Prairie Registration Recommending Committee for Grain) om de ska stödja förädlarens ansökan om sortregistrering. När en sortregistrering har godkänts distribueras förädlingsutsäde till utsädesodlare för förökning. Förädlingsutsädet förökas till grundutsäde från vilket registrerat och/eller certifierat utsäde för kommersiell produktion kommer att härledas (Anonymous, 1994). Genetisk manlig sterilitet och system för återställande av fertilitet och/eller kemiska gametocider används för att producera stora mängder F1-hybridutsäde för kommersiella planteringar. Flera vintervetehybrider har kommersialiserats på begränsade arealer i USA; inga vårvetehybrider har kommersialiserats.

I normal jordbrukspraxis används T. aestivum i allmänhet i ett växelbruk för att förhindra uppkomsten av sjukdomar, insekter och ogräs. I västra Kanada är ett antal växtföljder möjliga och kan inkludera korn, raps eller lin, beroende på jordart, odlingsmetoder etc.

B3. T. aestivums reproduktionsbiologi

T. aestivums reproduktion är endast känd i samband med odling; den är beroende av människan för att skörda och föröka sitt frö. Vete är huvudsakligen självpollinerande. I allmänhet kan utkorsningsgraden hos alla arter som huvudsakligen är självbefruktande vara upp till 10 % eller högre, där graden varierar mellan populationer, genotyper och med olika miljöförhållanden (Jain, 1975). Gräspopulationer som normalt har en utkorsningsfrekvens på mindre än 1 % har vissa år uppvisat frekvenser på 6,7 % (Adams och Allard, 1982). I vete fann Hucl (1996) att frekvensen av outcrossing för 10 kanadensiska vårvetesorter varierade beroende på genotyp, där frekvensen alltid var lägre än 9 procent. Utkorsningen tenderade att vara störst bland sorter med låg pollenfärgning, axlar som var avsmalnande i ändarna och med större axelöppning vid antesis. Martin (1990) rapporterade utkorsningsfrekvenser på 0,1-5,6 % bland sorter av vintervete och drog slutsatsen att växternas halvdvärgstora statur inte påverkade dessa frekvenser.

Isolering av veteplantor för korsningsändamål inom ramen för växtförädling kan göras med smörpapper, cellofanpåsar eller dialyseslangar. En blygsam rumslig isolering (3 meter) krävs för att förhindra utkorsning vid produktion av grundutsäde i Kanada (Anonym, 1994).

deVries (1971) rapporterade att den tid som veteblommor förblir öppna varierade från 8-60 minuter beroende på genotyp och miljöförhållanden. När ståndarna väl är avhysta släpps 5-7 % av pollenet ut på stämpeln, 9-12 % stannar kvar i ståndaren och resten sprids. Efter avhisningen observerades vetepollenets livsduglighet variera mellan 15-30 minuter. Efter frigörandet fäster vetepollen vid stigmatiklarna genom en kort elektrostatisk kraft som följs av att pollenkornet absorberar vatten genom luckor i stigmatikelns kutikula (Heslop-Harrison, 1979). Denna process gör det möjligt för pollenröret att växa, vilket i sin tur underlättar befruktningen. Varaktigheten av vetets stigmamottagningsförmåga beror på sort och miljöförhållanden; det allmänna intervallet är 6-13 dagar. I allmänhet inleds pollenrörstillväxten 1-2 timmar efter pollinering följt av befruktning efter ytterligare 30-40 timmar (deVries, 1971). Pollenkornen kan dock gro inom några minuter efter att de landat på stigmatiseringsytan och befruktningen sker på mindre än en timme (personlig kommunikation, George Fedak, 1999). Den första axeln som blommar befinner sig i allmänhet i den mellersta tredjedelen av axet och vanligtvis nära den övre delen av denna sektion; blomningen fortskrider ganska snabbt uppåt, nedåt lite långsammare. De primära floretterna i en axel blommar först, sedan de sekundära och så vidare. Ståndare är mindre och producerar färre pollenkorn (1000-3800 per anter, 450 000 per planta) jämfört med andra spannmålsgräs. Enligt deVries (1971) kan detta jämföras med 4 miljoner för råg (Secale cereale L.) och 18 miljoner för majs (Zea mays L.).

B4. Centren för arternas ursprung

Och även om vetets ursprung är komplicerat av olika taxonomiska åsikter anser de flesta forskare att moderna vetekultivarer härstammar från einkorn (T. monococcum ssp. urartu) och emmervete (T. turgidum) (Feldman, 1976). Vilt einkornvete har sitt ursprung i sydöstra Turkiet där det fortfarande växer idag. Vilt emmervete har en liknande utbredning men sträcker sig även in i Medelhavsdelarna av Mellanöstern. Emmervete förekommer ofta i blandningar med einkornvete. Durumveteodlingar härstammar från domesticerad emmer, medan vanligt hexaploid vete härstammar från en kombination av emmer och den diploida T. tauschii (donator av ”D”-genomet). T. tauschii tros ha sitt ursprung i Mesopotamiens norra regioner, vilket förklarar utvecklingen av de vinterhärdighetsegenskaper som finns i D-genomet.

B5. Odlat vete som frivilligt ogräs

Under domesticeringen av modernt vete modifierades viktiga egenskaper som gynnade de tidiga jordbrukarna, men som eliminerade förmågan hos de resulterande vetesorterna att överleva i naturen. Växter med huvuden som inte splittrades gynnades på grund av att de var lättare att skörda. Även om jordbrukarna gynnades av att skörda huvuden fulla av säd i stället för att samla in säd från marken, gav egenskapen veteplantorna en konkurrensnackdel gentemot växter av andra arter som kunde sprida frön på ett mer effektivt sätt. Dessutom var plantor utan skal lättare att tröska men utsatte de utvecklade fröna för extrema miljöförhållanden.

Trots dessa nackdelar hittas plantor av moderna vetesorter ibland på obearbetade åkrar och vid vägkanter. Dessa förekomster är vanligtvis förknippade med spannmål som tappats under skörd eller transport. Växter som växer i dessa miljöer är inte långlivade och elimineras vanligen genom slåtter, kultivering och/eller herbicidanvändning. På samma sätt kan veteplantor också växa som frivilliga plantor på ett odlat fält efter en veteodling. Dessa plantor elimineras vanligtvis från grödan genom odling eller användning av herbicider.

Manipulering av vetets genetik har lett till ständigt ökande vinster i avkastning och kornkvalitet, samtidigt som vetets förmåga att överleva i naturen har minskat. Faktum är att efter hundratals år av odling i Nordamerika och i hela världen har det inte rapporterats om att vete blivit en invasiv skadegörare.

Del C – De nära släktingarna till Triticum aestivum

C1. Hybridisering mellan arter/genus

Viktigt när man överväger den potentiella miljöpåverkan efter en obegränsad utsättning av genetiskt modifierad T. aestivum är det viktigt att förstå den möjliga utvecklingen av hybrider genom interspecifika och intergeneriska korsningar mellan grödan och besläktade arter. Utvecklingen av hybrider skulle kunna resultera i introgression av de nya egenskaperna i besläktade arter, vilket skulle kunna leda till:

• att de besläktade arterna blir mer ogräsbevuxna;
• att en ny egenskap införs i en besläktad art, vilket skulle kunna leda till störningar i ekosystemet.

Vete är i första hand en självpollinerad gröda, och det finns därför endast ett fåtal rapporter om naturlig korshybridisering med besläktade arter och släkten. Hybridisering inom släktet Triticum granskades av Kimber och Sears (1987). Även om hybridisering mellan odlat vete och besläktade arter kan förekomma finns inga kända vilda Triticum-arter i Nordamerika.

Det finns många exempel på framgångsrik klassisk korsbefruktning inom genuslinjen av T. aestivum. Hybridisering är möjlig mellan alla medlemmar av den hexaploida linjen (T. aestivum ssp. vulgare, T. compactum, T. sphaerococcum, T. vavilovii, T. macha och T. spelta), eftersom genomerna är identiska (Körber-Grohne, 1988). Stabiliteten hos det hexaploida genomet hos T. aestivum är ett resultat av gener (dvs. Ph1 locus och andra gener) som undertrycker homöolog parning. Följaktligen är deaktivering av Ph1-locus ett viktigt verktyg för växtförädlare som utför interspecifika och intergeneriska korsningar. Detta kan uppnås genom att använda mutanter som Ph3a, Ph3b etc.

En välkänd intergenerisk kombination som inbegriper vete är triticale (Lukaszewski och Gustafson, 1987), som härrör från korsning och amphidiploidi mellan vete och råg (Secale cereale L.). Det finns inga rapporter om att triticale skulle ha fungerat som en brygga för hybridisering med andra vilda gräsarter.

Vete har varit föremål för ett omfattande arbete med bred korsning (Sharma och Gill, 1983). En stor del av dessa arbeten kommer dock att ha liten relevans för den naturliga miljön eftersom endast ett fåtal arter som är besläktade med vete är inhemska i Kanada, och tekniker som embryoborttagning, handpollinering och användning av hansterila plantor kan vara nödvändiga för att erhålla livskraftiga avkommor.

C2. Potential för introgression av gener från T. aestivum till släktingar

Den närmaste kända släktingen till vete, med arter i Nordamerika, är Aegilops. Ledad getväppling, Ae. cylindrica, förekommer så långt som till norra Washington, Montana och Idaho i USA. Som ogräs är Ae. cylindrica endast ett problem i vinterveteodlingar. Zemetra et al. (1996) granskade hybridiseringen mellan Ae. cylindrica och odlat vete och drog slutsatsen att det finns liten chans att en ny ogräsart uppstår på grund av den höga graden av sterilitet. När det gäller fertila avkommor var växterna fenotypiskt mycket lika vete, på grund av betydande kromosomala deletioner till Ae. cylindricas ”C”-genom. Andra Aegilops-arter som är kända som ogräs i Kalifornien är bland annat: Ae. crassa, Ae. geniculata, Ae. ovata och Ae. triuncialis. Det finns inga rapporter om att vete korsar sig med dessa arter.

I Kanada är den vanligaste släktingen till ogräset Agropyron repens, kvickrot, som finns i alla provinser och territorier i Kanada (Crompton et al., 1988). Det är ett flerårigt ogräsgräs som är vanligt i jordbruksområden, särskilt i gräsmarker, odlade fält, trädgårdar, vägkanter och avfallsplatser (Frankton och Mulligan, 1993; Alex och Switzer, 1976). Även om Knobloch (1968) citerade rapporter om hybrider mellan vete och A. repens är dessa rapporter gamla och tvivelaktiga.

Kultiverat vete är känt för att hybridisera med andra Agropyron-arter (Mujeeb-Kazi, 1995). Hybrider mellan T. aestivum och Intermediate Wheatgrass, Agropyron intermedium har rapporterats i Ryssland där fertila plantor framgångsrikt producerades (Tsvelev, 1984). På samma sätt fick Smith (1942) upprepade gånger fertila avkommor från handpollinering mellan vete och A. intermedium. Dessa hybrider är av intresse, eftersom Intermediate Wheatgrass förekommer i västra Kanada för användning som ett fodergräs som förbättrar sortimentet och som ett adventivt ogräsgräs.

Till detta kommer att komplexa hybrider har framställts mellan vete och flera arter av Agropyron, inklusive A. curvifolium, A. distichum och A. junceum. I samtliga fall rörde det sig om avsiktliga korsbefruktningar i växthusmiljöer. Inga kända naturligt förekommande hybrider har rapporterats (Knott, 1960). Förutom den ovan nämnda A. intermedium utförde Smith (1942) konstgjorda pollineringar med vete och många gräsarter och erhöll fertila hybrider med A. cristatum, A. elongatum och A. trichophorum.

Andra ogräsartade släktingar som är infödda i Nordamerika inkluderar A. Bakeri (inkluderar A. trachycaulum, Bakers Wheatgrass), Hordeum californicum, H. jubatum (Squirrel- tail grass), Elymus angustus (inkluderar Leymus angustus, Altai Wild Rye), E. canadensis (Canadian Wild Rye) och E. virginicus (Virginia Wild Rye). Dessa inhemska arter har bildat hybrider med vete med hjälp av konstgjorda metoder (personlig kommunikation, George Fedak, 1999). Det finns inga rapporter om naturliga hybrider.

Potentialen för interspecifikt och intergeneriskt genflöde mellan vete och andra Triticeae-arter under naturliga förhållanden är mycket osannolik i Kanada. De många rapporterna om hybridiseringar med vete bör dock beaktas när man utvärderar potentialen för introgression av ”nya egenskaper” från transgena vete till vilda släktingar.

C3. Förekomst av besläktade arter av T. aestivum i Kanada

Det finns inga vilda Triticum-arter i Kanada (Feldman, 1976). Av de släkten som är närmast besläktade med Triticum är endast en art av släktet Agropyron inhemsk och utbredd i Kanada. Knobloch (1968) citerade rapporter om hybrider mellan vete och A. repens, men sådana hybrider har visat sig vara svåra att reproducera genom manuell pollinering.

Och även om den förekommer i vinterveteodlingar i Förenta staterna, är den ogräsbevuxna släktingen Ae. cylindrica inte rapporterad i Kanada. På grund av den nära närheten av Ae. cylindrica-populationer till den kanadensiska gränsen mot Washington State och Idaho klassificeras den dock för närvarande som ett skadligt ogräs i British Columbia, som ingår i listan över skadligt ogräs, enligt B.C. Weed Control Act. Ae. cylindrica finns inte upptagen i Weeds of Canada och inte heller i Weeds of Ontario (Frankton och Mulligan, 1993; Alex och Switzer, 1976).

Följande arter är släkt med vete från Triticeae-stammen och har citerats av Knobloch (1968) för att producera artificiella hybrider när de korsas med vete. De förekommer i Kanada som naturaliserade och odlade växter och används som specialiserade foderväxter eller för markstabilisering. Dessa gräsarter är anpassade till Kanada och är kända för att kolonisera störda livsmiljöer som obearbetade fält och vägkanter. Det är osannolikt att hybrider mellan vete och dessa släktingar skulle förekomma i naturen.

• E. dahuricus Turcz. ex Griseb. in Ledeb Dahurian Wild Rye (introducerad/odlad)
• E. junceus Fisch. Russian Wild Rye (odlad/ naturaliserad)
• L. arenarius (L.) Hochst (E. arenarius L.) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (naturaliserad)
• L. mollis Trin (E. mollis Trin) Sea Lyme Grass, Strand-Wheat (inhemsk)
• A. intermedium (Host) Beauv. Intermediate Wheatgrass (naturaliserad/odlad)
• A. trichophorum (odlad/naturaliserad)
• A. elongatum (värd) Beauv. Tall Wheatgrass (odlad/ naturaliserad)
• A. cristatum Crested Wheatgrass (odlad/ naturaliserad)

C4. Sammanfattning av ekologin hos släktingar till T. aestivum

Ae. cylindrica och A. repens är ogräsartade släktingar till T. aestivum, båda inhemska arter i Nordamerika, där endast A. repens är en inhemsk art i Kanada.

I fallet med Ae. cylindrica är den visserligen ett skadligt ogräs i vinterveteodlingar i USA, men den anses inte vara ett problem i vårvete, som är den vanligaste sorten som odlas i Kanada (Briggle och Curtis, 1987). Ae. cylindrica finns med på den provinsiella listan över skadliga ogräs i British Columbia för att förhindra spridning av detta ogräs till Kanada.

I fallet med Ae. cylindrica anses den, trots att den är ett skadligt ogräs i vintervete i Förenta staterna, inte vara ett problem i vårvete, som är den vanligaste sorten som odlas i Kanada (Briggle och Curtis, 1987). Ae. cylindrica ingår i den provinsiella listan över skadliga ogräs i British Columbia för att förhindra spridningen av detta ogräs i Kanada.

Del D – Potentiella interaktioner mellan Triticum aestivum och andra livsformer under dess livscykel.

Tabell 1 är avsedd att vägleda de sökande i deras överväganden om de potentiella effekter som utsättningen av PNT i fråga kan ha på icke-målorganismer, men den bör inte betraktas som uttömmande. Om PNT:s påverkan på en annan livsform (målorganism eller icke-målorganism) är betydande kan sekundära effekter också behöva beaktas.

Tabell 1. Exempel på potentiella interaktioner mellan T. aestivum och andra livsformer under dess livscykel i en naturlig miljö.

Andra livsformer	Interaktion med T. aestivum. aestivum (Patogen; Symbiont eller gynnsam organism; Konsument; Genöverföring)
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (Basal Glume Rot)	Patogen
Xanthamonas campestris pv. translucens (Black Chaff)	Patogen
Erwinia rhapontici (Pink Seed)	Patogen
Corynebacterium tritici (Spike Blight)	Patogen
Colletotrichum graminicola (Anthracnose)	Patogen
Ascochyta tritici (inkluderar A. sorghi) Ascochyta Leaf Spot	Patogen
Cephalosporium gramineum (Cephalosporium Stripe)	Patogen
Tilletia caries (Vanlig sköldmossa)	Patogen
Bipolaris sorokinia (inkluderar Helminthosporium sativum) Vanlig rotröta	Patogen
Scleropthora macrospora Downy Mildew	Patogen
Tilletia controversa Dwarf Bunt	Patogen
Claviceps purpurea Ergot	Patogen
Pseudocerosporella herpotrichoides Eyespot, fotröta	Patogen
Puccinia spp. Rost	Patogen
Monographella nivalis (inkluderar Calonectria nivalis) Rosa snösmultron	Patogen
Leptosphaeria herpotrichoides Leptosphaeria Leaf Spot	Patogen
Sclerotinia borealis Sclerotinia Snow Mold	Patogen
Erysiphe graminis Powdery Mildew	Patogen
Septoria spp. Speckled Leaf Blotch	Pathogen
Typhula spp. Speckled Snow Mold (Typhula blight)	Pathogen
Gaeumannomyces graminis Take All	Pathogen
Pyrenophora trichostoma Yellow Leaf Spot	Patogen
Heterodera avenae Cereal Oat Cyst	Konsument
Subanguina radicicola Root Gall	Konsument
Meloidogyne spp. Root Knot	Förbrukare
Paratrichodorus spp. Stubby Root	Förbrukare
Pratylenchus spp. Rotskada	Konsumerare
Mayetiola destructor Hessisk fluga	Konsumerare
Mygg	Konsumerare
Diuraphis noxia Ryska vetelusen	Konsumerare
Nyttiga insekter	Symbiont eller nyttig organism
Mikrober i jorden	Symbiont eller nyttig organism
Jordmaskar	Symbiont eller nyttoorganism
Jordlevande insekter	Symbiont eller nyttoorganism
Andra T. aestivum	Genöverföring

Del E – Tack

Detta dokument har tagits fram i samarbete med Cyanamid Crop Protection och Agriculture & Agri-Food Canada. Tack till S. Darbyshire (AAFC-ECORC) för hans hjälp med forskning och granskning av dokumentet.

Del F – Bibliografi

Adams, W.T. och Allard, R.W. 1982. Variation av parningssystem hos Festuca microstachys. Evolution 35:591-595.

Alex, J.F. och C.M. Switzer. 1976. Ontario Weeds. Ontario Ministry of Agriculture and Food Publication 505. 200 pp.

Anonymous. 1994. Föreskrifter och förfaranden för produktion av avelsgrödor med avel. Cirkulär 6-94 från Canadian Seed Growers Association. Ottawa, ON, 97 pp.

Briggle, L.W. and Curtis, B.C. 1987. Wheat Worldwide. I: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp. 1-31.

Burns, J.W. 1996. Översikt över problemet med ledigt getväppling. Proceedings of the Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference. Pocatello, ID.

Crompton, C.W., McNeill, J., Stahevitch, A.E. och Wojtas, W.A. 1988. Preliminary Inventory of Canadian Weeds, Technical Bulletin 1988-9E, Agriculture and Agri-Food Canada.

Cook, R.J. and Veseth, R.J. 1991. Wheat Health Management. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN.

deVries, A.P. 1971. Flowering Biology of Wheat, Particularly in View of Hybrid Seed Production – A Review. Euphytica 20:152-170.

Falk, D.E. and Kasha, K.J. 1981. Jämförelse av korsningsförmågan hos råg (Secale cereale) och Hordeum Bulbosum på vete (Triticm aestivum) Can. J. Genet. Cytol. 23:81-88.

Feldman, M. 1976. Taxonomisk klassificering och namn på vild, primitiv, odlad och modernt odlad vete. Wheats. In: Simmonds, N.W. (red), Evolution of Crop Plants. Longman, London, s. 120-128.

Frankton, C. och Mulligan, G.A. 1993. Weeds of Canada. Agriculture Canada Publication pp. 948-217.

Jain, S.K. 1975. Populationsstruktur och effekterna av avelssystem. In: Frankel, O.H. & Hawkes, J.G. (eds.) Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow. Cambridge Univ. Press. pp. 15-36.

Heslop-Harrison, J. 1979. En tolkning av pollens hydrodynamik. Am. J. Bot. 66: 737-743.

Hucl, P. 1996. Out-crossing Rates for Ten Canadian Spring Wheat Cultivars. Canadian Journal of Plant Science 76:423-427.

Kimber, G. och Sears, E.R. 1987. Evolutionen inom släktet Triticum och ursprunget till odlat vete. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI. pp.-31.

Knobloch, I.W. 1968. A Checklist of Crosses in The Graminae. Department of Botany and Plant Pathology, Michigan State University, East Lansing, Michigan, U.S.A. pp. 47-52.

Knott, D.R. 1960. Arvsanlag för rostresistens. VI. Överföringen av stamrostresistens från Agropyron elongatum till vanligt vete. Canadian Journal of Plant Science. 41:109-123.

Knott, D.R. 1987. Tillämpning av avelsmetoder på vete. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy. Madison, WI pp. 419-427.

Körber-Grohne, 1988. Nutzpflanzen in Deutschland – Kulturgeschichte und Biologie. Theiss Verlag, Stuttgart, Tyskland.

Lersten, N.R. 1987. Morphology and Anatomy of the Wheat Plant. In: Heyne, E.G. (red). Wheat and Wheat Improvement. American Society of Agronomy, Madison, WI pp. 33-75.

Lukaszewski, A.J. and Gustafson, J.P. 1987. Cytogenetik av triticale. In: Janick, J. (red). Plant Breeding Reviews, Vol. 5., AVI Publishing, New York. pp. 41-94.

Martin, T.J. 1990. Out-crossing in Twelve Hard Red Winter Wheat Cultivars. Crop Science. 30:59-62.

Mujeeb-Kazi, A. 1995. Wheat Wide Crosses. CIMMYT Wheat Fact Sheets.

Sharma H. and Gill B. S. 1983. Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica 32: 17- 31.

Smith, D.C. 1942. Intergeneric Hybridization of Cereals and Other Grasses. Journal of Agricultural Research 64(1): 33-45

Tsvelev, N.N. 1984. Gräs i Sovjetunionen. Del 1. Fedorov, A. (red), A.A. Balkema/ Rotterdam. 298 s.

Weed Seed Order 1986. Canadian Federal Seeds Act.

Zemetra, R. 1996. Genetiken hos hybrider av fogad getväppling och getväppling x vete. Proceedings of Pacific Northwest Jointed Goatgrass Conference, Pocatello, ID.