Medlemmar av gastropodkladen Neomphalina är endemiska i reducerande miljöer i djuphavet, och lever främst på hydrotermiska skorstenar (alla Peltospiridae) men med några arter på naturliga avlagringar av sjunket trä. Den omfattande anatomiska ram som presenteras i denna studie gör det möjligt för oss att överväga både bevis för Chrysomallons fylogenetiska släktskap och även arten av dess särskilda anatomiska karaktärer.
Med tanke på det unika i Chrysomallons anatomi misstänker vi att detta mycket autapomorfa tillstånd är resultatet av ett stort antal anpassningar som är förknippade med livet i det sura flödet i hydrotermiska skorstenar. Anatomin hos flera andra släkten i Neomphalina har beskrivits i detalj genom antingen dissektion (t.ex. ) eller tomografisk rekonstruktion . Mångfalden av taxa med välkaraktäriserad anatomi omfattar Chrysomallon och medlemmar av alla tre familjer som för närvarande erkänns i Neomphalina: I Peltospiridae finns huvudsakligen Rhynchopelta, Peltospira (; innehåller även en kort översikt över Nodopelta, Echinopelta och Hirtopelta) samt Pachydermia ; i Neomphalidae Neomphalus och Symmetromphalus ; i Melanodrymiidae Melanodrymia , Leptogyra och Leptogyropsis (, med omnämnande av Xyleptogyra). Den nuvarande studien är den första som inkluderar båda dessa tillvägagångssätt för att omfatta en heltäckande beskrivning över hela ontogenin efter bosättningen.
Chrysomallons bruttoanatomi överensstämmer i allmänhet med den neomphalina planen . Warén et al. (: fig. S2C) visade sensoriska bursicles på spetsen av gälfilamenten som är kända för att finnas hos de flesta vetigastropoder och presentera vissa neomphaliner , även om majoriteten av taxa saknar dem (t.ex. Pachyermia laevis ; Lirapex ). Avsaknaden av specialiserade kopulationsorgan hos Chrysomallon överensstämmer med Peltospiridae; medlemmar av familjen Neomphalidae har den vänstra cefala tentakeln modifierad som en penis och melanodrymiider har olika speciella cefala kopulationsmodifieringar . Som medlem av Peltospiridae är Chrysomallon dock det enda taxon i den familjen som man hittills vet är en samtidig hermafrodit.
Komparativ anatomi
Cirkulationssystemet hos Chrysomallon är anmärkningsvärt utvidgat jämfört med andra snäckor, vilket kortfattat nämndes av Warén et al. Vid dissektion är blodsinus och klumpar av hemocoelmaterial ett framträdande inslag i hela kroppshålan. En cephalopedal hemocoel fodrad av ett nät av lakuner som rapporterades av Warén et al. kunde inte hittas, men blodsinusen är stora och uppenbarligen rörliga eftersom de varierar i position mellan olika individer. Det bipectinate ctenidium sträcker sig långt bakom hjärtat in i de övre skalvirvlarna, som är mycket större jämfört med Peltospira med liknande skalform och allmän form samt andra peltospirider eller melanodrymiider . Den liknar dock i proportionell storlek Hirtopelta som har de största gälarna bland de släkten av peltospirider som hittills undersökts anatomiskt . En förstorad gäl kan vara förknippad med filtermatning (vilket visas för neomphalid-släktena Neomphalus och Symmetromphalus ), symbiotiska bakterier på gälarna (såsom endosymbionter i Hirtopelta tufari Beck, 2002 eller Alviniconcha spp. provannider ) och/eller ett högt andningsbehov. Det finns inga endosymbionter i gälarna hos Chrysomallon .
Med tanke på att Chrysomallon squamiferum är värd för endosymbionter i ösofaguskörteln, inte har några symbionter i eller på gälarna och troligen inte filtrerar, är den troligaste orsaken till att gälarna förstoras att de uppfyller ökade andningsbehov. Nakagawa et al. visade genom sekvensering av hela arvsmassan att endosymbionterna i C. squamiferum är thioautotrofa gammaproteobakterier med en fullständig uppsättning gener som krävs för aerob andning och som förmodligen kan växla mellan effektivare aerob andning och mindre effektiv anaerob andning beroende på syretillgången. Värden behöver också syre för att överleva, och utvidgningen av gälarna underlättar troligen också utvinningen av syre från syrefattiga förhållanden som är typiska för hydrotermiska skorstensekosystem . Eftersom Chrysomallon är en hoprullad snigel kan den troligen inte öka andningsytan genom att öka mantelytan, vilket man ser hos många snäckformiga gastropoder .
Den mest exceptionella delen av cirkulationssystemet är det extremt stora monotocardianska hjärtat, som har en särskilt välutvecklad ventrikel med mycket tjocka muskelväggar som förstärks av muskelbuntar som löper tvärs över lumen. En ventrikel med tjock muskelvägg är känd hos Peltospiridae från Rynchopelta concentrica , men hjärtats proportionella storlek är större hos Chrysomallon. Hos neomphalider är hjärtat inte utpräglat muskulöst (Neomphalus, ). Till skillnad från Pachydermia laevis där aurikeln är större än ventrikeln , är ventrikeln till och med större än aurikeln hos Chrysomallon squamiferum. Stora blodkärl dorsalt och ventralt om ctenidium, tillsammans med många stora blodsinus under gälarna och i mantelhålan och det faktum att esofaguskörteln är starkt vaskulariserad, tyder på att jättehjärtat i första hand betjänar ctenidium och esofaguskörteln (även kortfattat noterat av Warén et al. ).
Hjärtat är ovanligt stort för en peltospirid (jämför med ) eller förvisso något annat djur proportionellt sett. Hjärtat hos Chrysomallon uppskattas till 4 % av kroppsvolymen; däremot är hjärtat hos en frisk människa i genomsnitt cirka 1,3 % av kroppsvolymen (genomsnittlig total hjärtvolym hos vuxna människor 778 ml, hämtat från ; genomsnittlig mänsklig kroppsvolym 61,05 L, genomsnitt för båda könen ). Vi tolkar att hjärtat, och särskilt den muskulösa ventrikeln, fungerar för att skapa ett sug som drar blod genom gälarna och därmed pumpar haeomocoel till resten av cirkulationssystemet.
En esofagisk körtel eller påse är ett vanligt inslag i så kallade basala gastropodklasser, inklusive Patelloidea, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha och Neomphalina , men omfattningen av den utvidgning som ses hos Chrysomallon är storleksordningar större än någon annan anatomi hos gastropoder som hittills beskrivits . Hos andra peltospirider bildar den bakre delen av matstrupen ett par blinda mitt-össofagala påsar eller rännor som endast sträcker sig till fotens främre ände (Rynchopelta, Peltospira, Nodopelta, Echinopelta, : fig. 12; Pachydermia ; även Melanodrymia ). Ösofaguskörteln hos Chrysomallon bildar en enda voluminös blind säck som sträcker sig mycket längre bakåt, för att nå hjärtat. Man vet definitivt att matstrupen hyser en enda stam av thioautotrofa endosymbiotiska bakterier. Det finns inga andra rapporter om esofagalkörtlar som är starkt vaskulariserade och innehåller blodsinjer som hos Chrysomallon. Två familjer av snäckor som bildar en snigel, Bathyphytophilidae och Lepetellidae, med medlemmar som lever i kemosyntetiska miljöer, är också kända för att ha förstorade ösofagusblåsor, dock inte i samma utsträckning som Chrysomallon . Båda är kända för att hysa endosymbiotiska bakterier, i fallet med bathyphytophiliderna troligen också i de esofageala körtlarna, men i Lepetelliderna är endosymbionterna utspridda i hemocoel . Dominansen av den kraftigt förstorade matstrupen som hyser endosymbiotiska bakterier står i kontrast till resten av matsmältningssystemet som är relativt litet, vilket tyder på att endosymbionterna är den viktigaste näringskällan. Vi drar vidare slutsatsen att funktionen hos det förstorade cirkulationssystemet och den extremt höga blodvolymen är relevant för de bakteriella endosymbionternas ämnesomsättning.
De flesta holobiont ventmollusker, t.ex. Calyptogena, Alviniconcha och Ifremeria, hyser endosymbionter i gälarna, där bakterierna lätt kan komma i kontakt med ventvätskan genom cirkulationen i mantelhålan. Hos Calyptogena-musslor, till exempel, är de bakteriocyter som innehåller endosymbionterna belägna på ytan av gälfilamenten och har en absorberande ände som är exponerad mot mantelhålan. En vätskevätska som innehåller vätesulfid cirkulerar i mantelhålan och endosymbionterna tar helt enkelt upp sulfiden från denna vätska . Hos Chrysomallon är endosymbionterna däremot inrymda i en ösophagisk körtel där de är isolerade från luftvätska. Värden spelar därför sannolikt en viktig roll när det gäller att förse endosymbionterna med nödvändiga kemikalier som leder till ökade andningsbehov, i likhet med scenariot i trofosomen hos Riftia pachyptila. För att förse endosymbionterna med sulfider tar R. pachyptila upp sulfider från ventilationsvätskan genom sin plym och har en specifik bindningsplats för vätesulfid på hemoglobinmolekylen i blodet som transporterar sulfiderna till trofosomen; en sådan specifik bindningsplats för sulfider saknas i Calyptogenas hemoglobin. Samma sak kan hända med Chrysomallon, och ett välutvecklat kardiovaskulärt system med ett kraftfullt hjärta kan sannolikt bidra till att tillräckligt med syre eller svavelväte cirkulerar genom blodomloppet för att tillgodose värdens (syre) och de symbiotiska bakteriernas behov (syre och sulfid). En detaljerad undersökning av hemocoelen hos C. squamiferum kommer att avslöja ytterligare information om dess syrebärare och om den har andningspigment som binder till sulfider eller ett alternativt sätt att transportera sulfid.
Magsäcken hos Chrysomallon liknar i sin form andra neomphaliner, inklusive de rör som vi observerade i det unga exemplaret och som förbinder magsäcken direkt med matsmältningskörteln (: fig. 6). Tarmen är dock reducerad och har endast en enda slinga, till skillnad från betande peltospirider , troligen på grund av dess näringsmässiga beroende av endosymbiotiska bakterier. Hirtopelta har också en reducerad och smal tarm , men medlemmar av det släktet hyser endosymbionter på sina förstorade gälfilament , och den reducerade tarmen är sannolikt också ett resultat av konvergens på grund av att de är beroende av endosymbionter för sin näring. Hos filterätande neomphalider är tarmen också ganska kort (Neomphalus och Symmetromphalus); gälarna hos dessa är också förstorade, men det är okänt om de hyser symbionter på gälfilamenten. Melanodrimiider är detritivorer och har längre tarmar som betande peltospirider . Det finns en allmän trend som associerar korta enkla tarmar med beroende av endosymbios snarare än extern näring genom betande.
Tarminnehållet från exemplar av C. squamiferum innehöll inga grova oorganiska partiklar som de som vanligen hittas när de intas tillsammans med föda av betande eller depåätande peltospirider som Rhynchopelta concentrica . Warén et al. rapporterade finkorniga sulfider från tarmen hos C. squamiferum och föreslog att dessa troligen härrörde från endosymbionterna; vi bekräftade också dessa sulfider. Den materiella karaktären hos det dominerande kalkhaltiga materialet i den bakre delen av tarmen är fortfarande oklar. Det kalkhaltiga tarminnehållet kan representera intagna endosymbionter eller annan födokälla (t.ex. filtermatning), det är för närvarande oklart om denna art har andra mekanismer för matning.
Radulan hos C. squamiferum är proportionellt sett mycket större hos juveniler jämfört med vuxna. Djuren kan livnära sig genom att beta som juveniler; det finns också ett förmodat byte av diet som rapporterats från Neomphalus där juveniler livnär sig genom att beta och övergår till att uteslutande livnära sig genom filter senare i livet. Materialet i tarmen hos den serieindelade juvenila C. squamiferum innehöll dock liknande material som i tarmen hos de vuxna, förloppet hos den unga var också tomt och matstrupen var proportionellt sett lika stor hos den unga individen som hos den vuxna. Detta tyder på att C. squamiferum troligen förlitar sig på endosymbionter som näring under hela sitt postlarvala liv. Endosymbionterna är anmärkningsvärt lika i sitt genom med endast två synonyma förändringar i 19 gener och 13810 kodonpositioner i 32 värdindivider . Nakagawa et al. föreslog att detta är ett resultat av ett strikt urval av horisontellt överförda endosymbionter av värden.
Inga andra neomphaliner är kända för att ha endosymbionter inrymda i matstrupen, även om Hirtopelta tufari är känd för att inrymma endosymbionter i ctenidium (Beck, 2002) i en liknande förening som den som hittats hos provannida snäckorpsarter i Alviniconcha och Ifremeria . En annan obeskriven peltospirid från antarktiska skorstenar vid East Scotia Ridge med liknande kroppsstorlek som C. squamiferum (”Peltospiroid n. sp. ESR”, ) har genom analyser av stabila isotoper visats vara möjligen beroende av endosymbionter för sin näring .
Det enda nephridiumet hos C. squamiferum är förskjutet till höger om kroppen, vilket liknar den struktur som ses hos Hirtopelta (: fig. 15). Detta kan bero på att de förstorade gälarna tar upp hela den vänstra sidan av mantelhålan, vilket ses hos båda taxa. Den vänstra sidan av kroppen hos C. squamiferum har många voluminösa blodsinus som upptar allt tillgängligt utrymme.
Nervsystemets arrangemang hos C. squamiferum är reducerat i komplexitet och förstorat i storlek jämfört med andra neomphalina taxa. De laterala svullnaderna i den esofageala nervringen, som avger de tentakulära nerverna, kan utgöra ett homologt område till hjärnganglier hos andra snäckor; deras framskjutna placering i förhållande till ursprunget för de laterala nervtrådarna förvirrar dock den positionella homologin. Cerebralganglierna avger de laterala nervtrådarna hos blötdjurens tetraneurier, men hos C. squamiferum finns det en stor flervägsförbindelse vid den bakre kanten av den oesofageala nervringen som verkar representera en sammanslagning av de typiska blötdjursganglierna. Den medullära karaktären hos de större nervtrådarna och den förstorade främre commissure (som innehåller de ”cerebrala” laterala svullnaderna) påminner om nervsystemet hos Polyplacophora .
Den enda statoliten i statocystparet är samma tillstånd som för alla andra rapporterade fall hos Neomphalina . Det finns en distinkt nerv som sträcker sig till den främre manteln, positionellt likvärdig med den nerv som sträcker sig framåt från det osphradiala gangliet särskilt hos Leptogyra . Det beskrivs att ”osphradium” sitter på skalmuskeln hos Rhychopelta , men på gälstammen hos Pachydermia och Chrysomallon. Denna nivå av variabilitet är typisk bland blötdjur och funktionen (om någon) av dessa strukturer är helt spekulativ.
Den samtidiga hermafroditen hos C. squamiferum är än så länge unik bland Peltospiridae och parallellt endast bland Neomphalina av Leptogyra i Melanodrymiidae (definitivt känd för L. constricta Marshall, 1988 och L. patula Marshall, 1988; ). Tidiga observationer som tyder på separata hanar och honor hos C. squamiferum var troligen ett resultat av variationer i den relativa utvecklingen av de två könskörtlarna hos olika individer. Vid tiden för den första upptäckten och rapporteringen av C. squamiferum hade alla kända neomphaliner (dvs. då exklusive Leptogyra) separata kön.
Chrysomallon squamiferum har inte heller några specialiserade kopulationsorgan på huvudet, vilket överensstämmer med andra peltospirider . Hos Melanodrymiidae har Leptogyra hermafroditer en penis och en accessorisk penis som sträcker sig från basen av den vänstra cefala tentakeln. Alla övriga tre melanodrymiid-släkten har separata kön och hanarna har kopulationsorgan . Alla fyra släkten i familjen Neomphalidae med tillgänglig information har separata kön och den vänstra cefala tentakeln hos hanarna är modifierad till en penis (även Retiskenea, men den familjära placeringen av detta släkte är osäker) .
Båda könskörtlarna hos Leptogyra delar en enda gonodukt med äggstocken placerad framför testikeln och arten kan vara protandrisk; däremot är könskörtlarna hos C. squamiferum tydligt samtidiga och vertikalt staplade och två gonodukter tycks smälta samman till en enda genitalöppning. Vi har observerat den struktur som tidigare rapporterats som ett ”spermaproducerande organ” ; vi noterar dock att den till position och struktur liknar den seminalkärl som illustrerats hos Leptogyra . Tidigare var spermatofoner i Neomphalina kända från andra taxa i Peltospiridae (Pachydermia laevis; ) och även Melanodrymiidae (Melanodrymia; ) men inte från Neomphalidae.
Selektionsprocessen som leder till den konvergenta evolutionen av haltform från spiralformade förfäder har inträffat upprepade gånger bland Gastropoda . Förändringen från en spiralform till en sköldpaddsform påverkar organsystemens positioner, i synnerhet de relativa positionerna för gonader och matsmältningskörtlar . Hos gastropoder kan gonaden antingen vara placerad längst bak, nära skalets spets (normen för arter med spiralformat skal) eller i ett motsatt arrangemang med matsmältningskörtlarna vid spetsen och gonaderna framför den (normen för sköldpaddor) . Hos C. squamiferum är matsmältningskörteln placerad i spetsen och könskörtlarna är förskjutna framåt, och detta har tidigare tillskrivits en morfologisk förskjutning mot en form som liknar en snäckor . Bland andra Peltospiridae observeras den främre gonadan hos de hoprullade Peltospira och Chrysomallon, liksom hos arter som bildar en limpa (t.ex. Rhynchopelta, Echinopelta ); men vissa, t.ex. Hirtopelta, har det motsatta arrangemanget (: fig. 15). Neomphalina som klad är extremt varierande när det gäller skalformer (: fig 7.6). En annan möjlig tolkning är därför att Chrysomallon kan vara en sekundärt lindad härledning från en färsk förfader i form av en snäckform. Gonadpositionen är tyvärr tydligen inte särskilt informativ för fylogenetisk slutsats.
Ryggradslösa ryggradslösa djur uppvisar ett brett spektrum av reproduktiva egenskaper men tenderar att ha hög spridningsförmåga i samband med snabb tillväxt och kontinuerlig reproduktion . Enskilda hydrotermiska skorstenfält är i allmänhet flyktiga och ojämnt fördelade, och de arter av ryggradslösa djur som är endemiska i skorstenar måste upprätthålla en livskraftig metapopulation över många skorstenfält för att kunna fortleva och blomstra. Det faktum att många djuphavsmiljöer är ojämna innebär också att chansen att larverna framgångsrikt koloniserar en lämplig livsmiljö kan vara liten . Genom att förflytta gonaderna från skalets spets till kroppshjulet får gonaderna större utrymme att utvecklas. Detta kan ha fördelar för C. squamiferum genom att öka fruktsamheten, vilket i sin tur ökar chansen att larverna kommer till ett annat hålfält. Ytterligare slutsatser om gonadindex och reproduktionskvalitet och fruktsamhet skulle kunna fastställas anatomiskt , även om vi inte har försökt göra detta i den aktuella studien. Chrysomallon squamiferum antas ha lecithotrofa larver med ett planktoniskt spridningsstadium i likhet med andra neomphaliner , men ytterligare aspekter av larvernas spridning, beteende, överlevnadsförmåga och metamorfos är än så länge i stort sett omöjliga att lösa i djuphavsekosystem på grund av att de levande organismerna är otillgängliga.
Anpassningsbar betydelse
Denna studie illustrerar hur uppfattningen om en organism kan förbättras och förändras i grunden genom att förstå dess inre anatomi. Metazoer i miljöer med hydrotermiska skorstenar är beroende av morfologiska och fysiologiska anpassningar för att lösa energibehoven i en näringskedja som bygger på kemoautotrofi . I det här fallet spekulerar vi i att den härledda strategin att hysa endosymbiotiska mikrober i en kraftigt förstorad matstrupe har varit katalysatorn för anatomiska innovationer som i första hand tjänar till att förbättra bakteriernas kondition, utöver metazoernas behov.
Chrysomallon squamiferum lever i anslutning till sura och reducerande luftrörsvätska från svartrökare eller diffus luftrörsbildning, som innehåller de kemiska ämnen och substrat som krävs av de kemoautotrofa bakterierna . Chrysomallon squamiferum skiljer sig tydligt från andra djuphavssnäckor, även närbesläktade neomphaliner. Den unika yttre armaturen av hårda dermala skleriter, som ofta är biomineraliserade med järnsulfid , kan bidra till att skydda snäckan från ventvätskan, så att bakterierna kan leva nära källan till elektrondonatorer för kemosyntesen. Alternativt kan skleriterna vara ett resultat av deponering av giftigt sulfidavfall från endosymbionterna och utgör därför en ny lösning för avgiftning.
Chrysomallons matsmältningssystem är enkelt och reducerat eftersom näringen huvudsakligen kommer från endosymbionterna, och kan bearbeta fast avfall som kanske oavsiktligt har intagits. Cirkulationssystemet har en enorm blodvolym och en muskulös ventrikel som drar blod från den utarbetade gälan för att försörja bakterierna. Med en betydande ytterligare inbäddning av cirkulationssystemet i form av fina blodsinjer i matstrupen sjunker blodtrycket sannolikt till nästan noll. Det gigantiska ”drakhjärtat” kan därför vara nödvändigt för att upprätthålla blodcirkulationen i hela kroppen och särskilt de fina blodkärlen som betjänar matstrupen där endosymbionterna är inhysta. Den här snäckan har ingen hjärna, den enorma sammansvetsade nervmassan ligger i direkt anslutning till och passerar genom matstrupen där bakterierna är inrymda. Fortplantningssystemet är förskjutet framåt, vilket kanske möjliggör större fruktsamhet. Sammanfattningsvis har detta dramatiska ”drakliknande” djur blivit ett bärande kärl för överlevnad och spridning av sina bakteriella endosymbionter.