Alai

Vad är skalet?

Skalet är en benstruktur som är unik för ordningen Chelonia. Inget annat djur, levande eller utdött, har sin kropp innesluten i ett benigt skal som är konstruerat på liknande sätt i sin helhet (Boyer 2006, McArthur 2006, Rieppel 2009).

Sköldpaddsskalet består av platta, plattliknande ben som omger svampig, spongiös vävnad (McArthur 2006). Dessa ”smörgåsben” härstammar från revbenen, kotorna, nyckelbenen, interklaviklarna och gastralia eller bukben. En stor del av dessa ben är membranösa eller dermala, vilket innebär att de inte är förformade med brosk (McArthur 2006). Hos de flesta landlevande ryggradsdjur behålls det dermala benet endast i strukturer som kranium och scapulae. Ett annat slående drag i sköldpaddans anatomi är att både bröstgärden och bäckenet sitter inom carapacen eller bröstkorgen (Achrai 2013, Nagashima 2012). Den vertikala orienteringen av bröst- och bäckenbältet förstärker skalet och ger starka ventrala förankringar för humerus och femur (Boyer 2006). Skalet är täckt av epidermal vävnad, vanligtvis i form av flexibla, keratiniserade plattor som kallas scutes (Boyer 2006, Magwene 2013, McArthur 2006).

Vilken funktion fyller skalet?

Sköldpaddsskalet är en ovanligt stark och hållbar struktur som ger varierande grader av skydd mot rovdjursangrepp (Achrai 2013, Jackson 1997, Magwene 2013) (tabell 1).

Tabell 1. När sköldpaddor attackeras…

• Små till medelstora rovdjur kan gnaga på skalets kanter
• Jaguarer har varit kända för att använda sina hörntänder för att bryta den vuxna sköldpaddans pansar
• Fåglar kan släppa ner sköldpaddor från stora höjder eller använda sina näbbar för att picka på skalet
• Stora rovdjur (e.vuxna alligatorer) biter helt enkelt i skalet

Vokabulär om skalet

Den bakre delen av skalet är karapax, och det ventrala skalet kallas plastron. Bryggan förbinder det övre och undre skalet i sidled (tabell 2).

Tabell 2. Vanliga skalrelaterade termer (Boyer 2006, McArthur 2006, Magwene 2013)
Vocabulär term	Definition
Brygga	Förbinder det övre och undre skalet. lateralt
Carapace	Övre skal
Plastron	Undre skal
Pyramidering	Abnormal tillväxt
Skuttar	Överfläckigt keratinskikt bestående av horniga plattor
Näring	Söm mellan beniga plattor
Sulcus	Söm mellan horniga plattor eller skutor

Och även om termerna sutur, söm och sulcus används omväxlande i vissa källor, hänvisar sutur till marginalerna på de epidermala skutorna medan suturer representerar marginalerna på de underliggande benplattorna. Skutor och ben är förskjutna så att hornplattans sömmar inte sitter direkt ovanför benets sulci. Terminologin för skutor är baserad på anatomisk placering (tabell 3).

Tabell 3. Vokabulär för skutor (McArthur 2006)
Term	Beskrivning
Nuchal	Central carapacial scute ovanför huvudet (en typ av marginal)
Marginal	Scutes. längs kanten av carapacalen (vanligtvis 11)
Vertebral	Central rad av skutor längs ryggraden i carapacalen
Costal (pleural)	Skutor mellan vertebral och marginal
Supracaudal	Karapaciala skutt ovanför svansen
Inguinal	Liten triangulär skutt kranial till bakbenet
Gular	Plastralskutt nedanför huvudet
Pectoral	Plastralskutt Bakom gular scute
Abdominal	Plastral scute bakom pectoral
Femoral	Plastral scute mellan anal- och abdominal scutes
Anal	Sista plastral scute, under stjärten

.

Hölje-morfologi

Formen på cheloniernas skal kan variera dramatiskt med livsstilen (Boyer 2006):

• • Skutorna hos vissa vattenlevande och halvvattenlevande arter som läderryggsköldpaddor (Dermochelys coriacea), havssköldpaddor (superfamiljen Chelonioidea), mjuksköldpaddor (Trionyx spp.), och de svinnäsiga sköldpaddorna (Carettochelys insculpta) ersätts med ett segt, läderartat skinn.

• Den akvatiska sköldpaddans skal, med sin lågt kupade relativt breda form, är också relativt reducerad i storlek (Magwene 2013).

• Pannkakssköldpaddan (Malacochersus tornieri) har ett tillplattat skal som gör det möjligt för den att undkomma rovdjur och värme genom att klämma sig in i klippsprickor (Boyer 2006).

En liten andel av chelonians har en modifierad sutur eller ett rörligt pansarjärn som gör det möjligt för djuret att helt innesluta sitt huvud och sina lemmar i skalet (Boyer 2006, Magwene 2013) (tabell 4). De flesta gångjärnen finns på plastron, men sköldpaddor med gångjärnsrygg (Kinixys spp.) har ett svanskarapcial gångjärn. Mindre rörlighet på det kaudala plastronet observeras också hos honliga medelhavssköldpaddor (Testudo spp.).

Tabell 4. Gångjärnscheloner
Arter	Gångjärnets placering
Asiatisk lådsköldpadda (Cuora sp.)	Plastron
Lådsköldpadda (Terrapene spp.)	Plastron
Muddersköldpadda (Kinosternon spp.)	Plastron
Spindelsköldpadda (Pyxis spp.)	Plastron
Afrikansk gångjärnsköldpadda (Kinixys spp.)	Caudal carapace

Chelonians hanar besitter ett konkavt plastron som gör det möjligt för dem att montera och föröka sig med honan.

Pansarets tillväxt

Pansaret är en metaboliskt aktiv struktur som kan växa och förändras:

• När sköldpaddan kläcks är pansarskalet inte mer än svagt förbenade revben och bindväv som överlagras av skutor. Plastronet är något mer utvecklat men ger fortfarande bara ett mindre skydd. Benplattorna är relativt tunna med stora fontaneller eller fenestrae mellan benen. Det minimala försvarsvärdet hos det måttligt flexibla skalet hos den kläckta sköldpaddan framgår av den stora mängd djur som gör byten på dem (Magwene 2013).

När chelonianen växer förtjockas benen, fenestrae smälter samman och dermala plattor förbenas vilket gör att skalet snabbt blir stelt (Boyer 2006, Magwene 2013). Ett normalt, fysiologiskt undantag från denna tumregel finns hos pannkakssköldpaddor och mjukskaliga sköldpaddor, som uppvisar minskad ossifiering i alla åldrar (McArthur 2006). Mjuka eller flexibla skal kan också observeras vid metabolisk skelettsjukdom på grund av att fenestrarna mellan benplattorna inte kan smälta samman (Boyer 2006).

• Skutorna har också förmåga att växa. Sköldpaddor producerar nya skutor under varje större tillväxtperiod. Teoretiskt sett kan man räkna skuttringar för att uppskatta åldern hos vissa arter, men denna metod anses otillförlitlig (Boyer 2006, McArthur 2006).
• Skuttar fälls faktiskt regelbundet hos vissa halvvattenlevande arter. Avskjutning av skutor observeras sällan hos landlevande chelonier (McArthur 2006).

Skals patologi

Skalsbrott

Det finns en mängd olika studier som utvärderar skalets hållfasthet och de krafter som är inblandade i kompression och brott på skalet (McArthur 2006, Stayton 2011, Magwene 2013):

Små men kraftfulla: Givet liknande energimängder som appliceras på skalet via både punkt- och trycklaster kan mindre skal genomgå relativt sett större deformationer innan de går sönder än större skal. Försök med belastning av hela skal har också visat att mindre individer kan tåla större dorsoventral deformation innan skalet brister (Magwene 2013).

Svaghetszoner:

• Det var mycket vanligare att skalbrott inträffade vid sulci eller de sömmar som markerar gränserna mellan epidermala skutor. Benområden under sulci är något tunnare än det omgivande benet, vilket kan göra dessa områden mer mottagliga för mikroskador (Magwene 2013).
• Byggd till stor del av ligament i stället för ben är boxsköldpaddans brygga en annan punkt där skalet är svagt (Stayton 2011, Magwene 2013).
• Suturerna, eller sömmarna mellan benen, är också relativt svaga men forskningen visar att få skalbrott börjar vid suturlederna. Trots att suturer är relativt svagare i böjhållfasthet kan deformeras mer. Detta gör att suturer säkert kan absorbera liknande mängder energi jämfört med omgivande ben (Magwene 2013).

Onormal tillväxt

Anomal skaltillväxt, allmänt känd som pyramidering, tros vara relaterad till överskott av kostprotein och snabb tillväxt under de första levnadsåren. Pyramiding är ofta, men inte alltid, korrelerat med oregelbunden kalciummetabolism (McArthur 2006). Ovanliga tillväxtmönster kan också bero på felaktiga inkubationsparametrar, t.ex. för hög eller suboptimal lufttemperatur.

Slutsats & pop quiz

Cheloniernas skal är ett komplext system med sammanfogade element av ben, suturer och keratin som omger mjuk vävnad (Magwene 2013). Är du nu bekväm med grundläggande anatomi och fysiologi för sköldpaddors skal?

.