Alai

Krabbätande makak

Binomialnamn: Macaca fascicularis, Thomas Stamford Raffles, 1821

Den krabbätande makaken (Macaca fascicularis), även känd som den långsvansade makaken, är en cercopithecine primat som är infödd i Sydostasien. Den kallas cynomolgusapa i laboratorier. De har en lång historia tillsammans med människan; de har omväxlande setts som skadedjur i jordbruket, heliga djur i vissa tempel och på senare tid som föremål för medicinska experiment. Den krabbätande makaken lever i matrilinjära sociala grupper med en kvinnlig dominanshierarki, och manliga medlemmar lämnar gruppen när de når puberteten. De är opportunistiska allätare och har dokumenterats använda verktyg för att skaffa mat i Thailand och Myanmar. Den krabbätande makaken är en känd invasiv art och ett hot mot den biologiska mångfalden på flera platser, bland annat i Hongkong och västra Nya Guinea. Den betydande överlappningen mellan makaker och människans livsmiljö har resulterat i större habitatförlust, synantropiskt liv och konflikter mellan och inom arterna om resurser.

Etymologi

Macaca kommer från det portugisiska ordet macaco, som härstammar från makaku, ett ord från Fiot (västafrikanskt språk) (kaku betyder apa på Fiot). Det specifika epitetet fascicularis är latin och betyder ett litet band eller en liten rand. Sir Thomas Raffles, som gav djuret sitt vetenskapliga namn 1821, specificerade inte vad han menade med användningen av detta ord.

I Indonesien och Malaysia kallas M. fascicularis och andra makakerarter generiskt för kera, möjligen på grund av deras höga skrik.

Den krabbätande makaken har flera vanliga namn. Den kallas ofta för långhalsig makak på grund av sin svans, som ofta är längre än kroppen. Namnet krabbätande makak hänvisar till att den ofta ses leta efter krabbor på stränderna. Ett annat vanligt namn för M. fascicularis är cynomolgusapan, som bokstavligen betyder hundskinns- eller hundskinnsapa; detta namn används ofta i laboratoriemiljöer.

Taxonomi

De 10 underarterna av M. fasciularis är:

• Kräftätande makak, M. f. fascicularis, synonym Macaca irus
• Burmesisk långsvansmakak, M. f. aurea
• Nicobar-långsvansmakak, M. f. umbrosa
• Mörkkronig långsvansmakak, M. f. umbrosa
• Mörkkronig långsvansmakak, M. f. atriceps
• Con Song long-tailed macaque, M. f. condorensis
• Simeulue long-tailed macaque, M. f. fusca
• Lasia långsvansad makak, M. f. lasiae
• Maratua långsvansad makak, M. f. tua
• Kemujan långsvansad makak, M. f. tua
• Kemujan långsvansad makak, M. f. f. karimondjawae
• Philippinsk långsvansmakak, M. f. philippensis

Fysiska kännetecken

Kroppslängden hos den vuxna individen, som varierar mellan underarterna, är 38-55 cm med relativt korta armar och ben. Hanarna är betydligt större än honorna och väger 5-9 kg jämfört med honornas 3-6 kg. Svansen är längre än kroppen, vanligtvis 40-65 cm, och används för att hålla balansen när de hoppar över avstånd på upp till 5 meter. De övre delarna av kroppen är mörkbruna med ljusguldbruna spetsar. De nedre delarna är ljusgrå med en mörkgrå/brun svans. Krabbätande makaker har bakåtriktade kronhår som ibland bildar korta kammar på mittlinjen. Deras hud är svart på fötterna och öronen, medan huden på nosen är ljusgrårosa. Ögonlocken har ofta framträdande vita markeringar och ibland finns det vita fläckar på öronen. Hanar har en karakteristisk mustasch och kindhår, medan honor endast har kindhår. Krabbätande makaker har en kindpåse som de använder för att förvara mat när de letar efter mat. Honorna uppvisar ingen perineal svullnad.

Gruppliv

Makor lever i sociala grupper som består av tre till 20 honor, deras avkomma och en eller flera hanar. Grupperna har vanligtvis färre hanar än honor. I sociala grupper av makaker ses en tydlig dominanshierarki bland honorna. Dessa rangordningar förblir stabila under hela honans livstid och kan också upprätthållas genom generationer av matrilinjer. Honorna har sina högsta födelsetal runt 10 års ålder och slutar helt att föda ungar vid 24 års ålder.

De sociala grupperna av makaker är kvinnobundna, vilket innebär att hanarna skingrar sig vid pubertetstillfället. Därför tycks grupprelateringen i genomsnitt vara lägre än jämfört med matrilinjer. Större skillnader i släktskap uppstår när man jämför högt rankade släktskap med lägre rankade släktskap, där högre rankade individer är närmare släkt med varandra. Dessutom uppvisar grupper av spridda hanar som är födda i samma sociala grupper en rad olika typer av släktskap, där de ibland verkar vara bröder, medan de ibland verkar vara obesläktade.

Inom den matrilinjära dominanshierarkin finns det också manliga dominansrangordningar. Alfahannar har en högre parningsfrekvens jämfört med sina lägre rankade artfränder. Den ökade framgången beror delvis på hans ökade tillgång till honor och även på att honorna föredrar en alfahane under perioder med maximal fertilitet. Även om honorna föredrar alfahannar uppvisar de ett promiskuöst beteende. Genom detta beteende riskerar honorna att hjälpa till att föda upp en avkomma som inte är alfahane, men gynnas ändå på två specifika sätt, båda när det gäller aggressivt beteende. För det första är ett enda samlag mindre värdefullt. Dessutom minskar risken för barnamord på grund av osäkerheten kring faderskapet.

En ökande gruppstorlek leder till ökad konkurrens och ökad energi som spenderas på att försöka leta efter resurser, och i synnerhet föda. Vidare byggs sociala spänningar upp och förekomsten av spänningsreducerande interaktioner som social grooming minskar med större grupper. Gruppliv tycks således upprätthållas enbart på grund av säkerheten mot rovdjur.

Konflikt

Gruppliv hos alla arter är beroende av tolerans mot andra gruppmedlemmar. Hos krabbätande makaker måste ett framgångsrikt socialt gruppliv upprätthålla postkonfliktlösning förekomma. Vanligtvis förlorar mindre dominanta individer mot en individ med högre rang när en konflikt uppstår. Efter att konflikten har ägt rum tenderar individer med lägre rang att i högre grad frukta vinnaren av konflikten. I en studie sågs detta genom förmågan att dricka vatten tillsammans. Observationerna efter konflikten visade en förskjuten tid mellan när den dominerande individen börjar dricka och den underordnade individen. Långtidsstudier visar att gapet i dricktid minskar när konflikten går längre tillbaka i tiden.

Grooming and support in conflict among primates is considered to be an act of reciprocal altruism. Hos krabbätande makaker utfördes ett experiment där individerna gavs möjlighet att grooma varandra under tre förhållanden: efter att ha blivit groomad av den andra, efter att ha groomat den andra och utan föregående grooming. Efter att en putsning ägt rum var det mycket mer sannolikt att den individ som fick putsningen stödde sin putsare än en individ som inte tidigare hade putsat den individen. Dessa resultat stöder den ömsesidiga altruismteorin om grooming hos långhalsiga makaker.

Krabbätande makaker uppvisar två av de tre formerna av föreslaget postkonfliktbeteende. I både studier i fångenskap och vilda studier visade aporna försoning, eller en affilierande interaktion mellan tidigare motståndare, och omdirigering, eller att agera aggressivt mot en tredje individ. Tröstning sågs inte i någon utförd studie.

Postkonfliktångest har rapporterats hos krabbätande makaker som har agerat som angripare. Efter en konflikt inom en grupp verkar aggressorn klia sig själv i högre grad än före konflikten. Även om klösbeteendet inte definitivt kan betecknas som ett ångestbeteende, tyder bevisen på att så är fallet. En angripares klösande minskar betydligt efter en försoning. Detta tyder på att försoning snarare än en egenskap hos konflikten är orsaken till minskningen av kliande beteende. Även om dessa resultat verkar kontraintuitiva verkar aggressorns ångest ha en grund i riskerna att förstöra samarbetsrelationer med motståndaren.

Kin altruism och illvilja

I en studie fick en grupp krabbätande makaker äganderätt till ett matobjekt. Föga förvånande gynnade de vuxna honorna sin egen avkomma genom att passivt, men ändå föredömligt, låta dem äta av de föremål de höll i sin ägo. Intressant nog var det så att när unga djur ägde ett föremål, rånade mödrarna dem och uppträdde aggressivt i högre grad mot sin egen avkomma jämfört med andra unga djur. Dessa observationer tyder på att närhet påverkar beteendet vid ägande, eftersom en moders släktingar i genomsnitt befinner sig närmare henne. När man ger ett föremål som inte är mat och två ägare, varav den ena är en släkting och den andra inte, kommer rivalen att välja den äldre individen att attackera oberoende av släktskap. Även om hypotesen kvarstår att moder-ungdomsrelationer kan underlätta social inlärning av ägande, pekar de kombinerade resultaten tydligt på aggression mot den minst hotfulla individen.

En studie genomfördes där mat gavs till 11 honor. De fick sedan välja om de ville dela maten med släktingar eller med andra än släktingar. Enligt hypotesen om kin altruism skulle mödrarna företrädesvis ge mat till sin egen avkomma. Åtta av de elva honorna skiljde dock inte mellan släktingar och andra. De återstående tre gav faktiskt mer mat till sina släktingar. Resultaten tyder på att det inte var ett urval av släktingar, utan i stället trots som drev på att de föredrog att ge mat till släktingar. Detta beror på observationen att mat gavs till släktingar under betydligt längre tid än vad som behövdes. Fördelen för modern minskar på grund av att hon själv får mindre mat, och kostnaden är fortfarande stor för andra än släktingar eftersom de inte får mat. Om dessa resultat är korrekta är krabbätande makaker unika i djurriket, eftersom de inte bara verkar bete sig enligt teorin om val av släktingar, utan även agerar illvilligt mot varandra.

Reproduktion

Efter en dräktighetsperiod på 162-193 dagar föder honan ett spädbarn. Spädbarnets vikt vid födseln är ungefär . Spädbarn föds med svart päls som börjar bli gulgrön, grågrön eller rödbrun (beroende på underart) efter cirka tre månaders ålder. Pälsen kan indikera för andra vilken status spädbarnet har, och andra gruppmedlemmar behandlar spädbarn med omsorg och rusar till deras försvar när de är i nöd. Invandrande hanar dödar ibland spädbarn som inte är deras egna, och högt rankade honor kidnappar ibland spädbarn till lägre rankade honor. Dessa kidnappningar resulterar vanligtvis i att spädbarnen dör, eftersom den andra honan vanligtvis inte ammar. En ung unge stannar huvudsakligen hos sin mor och sina släktingar. När unga hanar blir äldre blir de mer perifera i gruppen. Här leker de tillsammans och bildar viktiga band som kan hjälpa dem när de lämnar sin födelsegrupp. Hanar som emigrerar med en partner är mer framgångsrika än de som ger sig av ensamma. Unga honor stannar dock kvar i gruppen och införlivas i den matrilinje som de föddes in i.

Manliga krabbätande makaker gör sig i ordning med honor för att öka chansen till parning. En hona är mer benägen att delta i sexuell aktivitet med en hane som nyligen har putsat henne än med en som inte har gjort det.

Diet

Krabbätande makaker äter vanligtvis inte krabbor, utan är snarare opportunistiska allätare som äter en mängd olika djur och växter. Även om frukter och frön utgör 60-90 % av deras kost, äter de även blad, blommor, rötter och bark. Ibland äter de ryggradsdjur (inklusive fågelungar, häckande fågelhonor, ödlor, grodor och fiskar), ryggradslösa djur och fågelägg. I Indonesien har arten blivit en skicklig simmare och dykare efter krabbor och andra kräftdjur i mangroveträsk.

Denna art uppvisar särskilt låg tolerans för att svälja frön. Trots sin oförmåga att smälta frön sväljer många primater av liknande storlek stora frön, upp till 25 mm (0,98 tum), och avför dem helt enkelt hela. Den krabbätande makaken spottar dock ut frön om de är större än 3-4 mm (0,12-0,16 tum). Beslutet att spotta frön tros vara adaptivt; man undviker att fylla apans mage med slösaktiga, skrymmande frön som inte kan användas som energi.

Och även om arten är ekologiskt välanpassad och inte utgör något hot mot populationsstabiliteten hos bytesarter i sitt naturliga utbredningsområde, kan den utgöra ett betydande hot mot den biologiska mångfalden i områden där den krabbätande makaken inte är infödd. Vissa anser att den krabbätande makaken är ansvarig för utrotningen av skogsfåglar genom att den hotar kritiska häckningsområden samt äter ägg och ungar av utrotningshotade skogsfåglar.

Den krabbätande makaken kan bli en synantrop, som lever på mänskliga resurser. Det är känt att de äter på odlade fält på ungt torrt ris, kassavablad, gummifrukter, taroplantor, kokosnötter, mango och andra grödor, vilket ofta orsakar betydande förluster för lokala jordbrukare. I byar, städer och tätorter tar de ofta mat från soptunnor och avfallshögar. Arten kan bli orädd för människor under dessa förhållanden, vilket kan leda till att makakerna direkt tar mat från människor, både passivt och aggressivt.

Verktygsanvändning

I Thailand och Myanmar använder krabbätande makaker stenredskap för att öppna nötter, ostron och andra tvåskaliga djur samt olika typer av havssniglar (nerites, muricids, trochids, osv.) längs kusten i Andamanhavet och på öar till havs.

Ett annat exempel på verktygsanvändning är att tvätta och gnugga livsmedel som sötpotatis, kassavarötter och papayablad innan de äts. Krabbätande makaker lägger antingen dessa livsmedel i blöt i vatten eller gnuggar dem genom händerna som om de skulle rengöra dem. De skalar också sötpotatisen med hjälp av sina framtänder och hörntänder. Ungdomar verkar förvärva dessa beteenden genom observationsinlärning av äldre individer.

Distribution och livsmiljö

Den krabbätande makaken lever i en mängd olika livsmiljöer, bland annat i primära regnskogar på låglandet, störda och sekundära regnskogar, buskmarker samt flod- och kustskogar med nipapalm och mangrove. De anpassar sig också lätt till mänskliga bosättningar; de betraktas som heliga vid vissa hinduiska tempel och på vissa små öar, men är skadedjur runt gårdar och byar. Typiskt sett föredrar de störda livsmiljöer och skogsperiferier. Artens ursprungliga utbredningsområde omfattar större delen av Sydostasien på fastlandet, från sydöstra Bangladesh söderut genom Malaysia, samt de sydostasiatiska öarna Sumatra, Java och Borneo, öarna utanför kusten, öarna i Filippinerna och Nicobaröarna i den bengaliska bukten. Denna primat är ett sällsynt exempel på ett landlevande däggdjur som bryter mot Wallace-linjen.

Introducerat utbredningsområde

M. fascicularis är en introducerad främmande art på flera platser, bland annat Hongkong, Taiwan, Irian Jaya, Anggaur Island i Palau och Mauritius. Där den inte är en inhemsk art, särskilt i ö-ekosystem där arterna ofta utvecklats i isolering från stora rovdjur, är M. fascicularis ett dokumenterat hot mot många inhemska arter. Detta har lett till att Världsnaturvårdsunionen (IUCN) har listat M. fascicularis som en av de ”100 värsta invasiva främmande arterna”. M. fascicularis är inte ett hot mot den biologiska mångfalden i sitt naturliga utbredningsområde.

Immunvaccinet porcine zona pellucida (PZP), som orsakar infertilitet hos honor, testas för närvarande i Hongkong för att undersöka om det kan användas som potentiell populationskontroll.

Samband med människor

Krabbätande makaker har en omfattande överlappning med människor i hela sitt utbredningsområde i Sydostasien. Följaktligen lever de tillsammans på många platser. Vissa av dessa områden är förknippade med religiösa platser och lokala sedvänjor, som templen på Bali i Indonesien, Thailand och Kambodja, medan andra områden kännetecknas av konflikter till följd av förlust av livsmiljöer och konkurrens om mat och utrymme. Människor och krabbätande makaker har delat miljöer sedan förhistorisk tid, och båda tenderar att vistas i skogs- och flodkanter. Krabbätande makaker används ibland som en födokälla för vissa skogslevande ursprungsbefolkningar. På Mauritius fångas de och säljs till läkemedelsindustrin, och i Angaur och Palau säljs de som husdjur. Makakerna äter sockerrör och andra grödor, vilket påverkar jordbruket och försörjningsmöjligheterna, och de kan vara aggressiva mot människor. Makaker kan bära på potentiellt dödliga sjukdomar hos människor, bland annat herpes B-virus.

I vetenskaplig forskning

M. fascicularis används också i stor utsträckning i medicinska experiment, särskilt sådana som är kopplade till neurovetenskap och sjukdomar. På grund av deras nära fysiologi kan de dela infektioner med människor. Några fall av oro har varit en isolerad händelse av Reston ebolavirus som hittades i en population som fötts upp i fångenskap och som skickats till USA från Filippinerna, vilket senare visade sig vara en ebolastam som inte har några kända patologiska konsekvenser hos människor, till skillnad från de afrikanska stammarna. Dessutom är de kända bärare av apa B-virus (Herpesvirus simiae), ett virus som har gett upphov till sjukdom hos vissa laboratoriearbetare som huvudsakligen arbetar med rhesusmakaker (M. mulatta). Nafovanny, världens största anläggning för uppfödning av icke-mänskliga primater i fångenskap, hyser 30 000 makaker. Den krabbätande makaken är en av de arter som används som provflygningsdjur i rymden. Plasmodium knowlesi, som orsakar malaria hos M. fascicularis, kan också infektera människor. Några få fall har dokumenterats hos människor, men hur länge människor har fått infektioner av denna malariastam är okänt. Det är därför inte möjligt att bedöma om detta är ett nytt hälsohot eller om det bara har upptäckts nyligen på grund av förbättrad teknik för upptäckt av malaria. Med tanke på den långa historien av människor och makaker som lever tillsammans i Sydostasien är det sannolikt det sistnämnda.

Konserveringsstatus

Den krabbätande makaken har det tredje största utbredningsområdet av alla primatarter, efter endast människor och rhesusmakaker. IUCN:s rödlista kategoriserar arten som Least Concern, och CITES listar dem i bilaga II (”inte nödvändigtvis utrotningshotad”, där handeln måste kontrolleras för att undvika användning som är oförenlig med deras överlevnad). En nyligen genomförd översyn av deras populationer visar att det finns ett behov av bättre övervakning av populationerna på grund av ökad handel med vilda djur och ökande nivåer av konflikter mellan människor och makaker, vilket minskar de totala populationsnivåerna trots att arten är vitt utbredd.

Den enskilda underarten står inför olika nivåer av hot, och det finns för lite information om vissa underarter för att man ska kunna bedöma deras tillstånd. Underarten M. f. umbrosa har sannolikt stor biologisk betydelse och har rekommenderats som kandidat för skydd på Nicobaröarna, där dess lilla, inhemska population har fragmenterats allvarligt, och är listad som sårbar på IUCN:s röda lista. Den filippinska långhalsiga makaken (M. f. philippensis) är listad som nära hotad, och M. f. condorensis är sårbar. Alla andra underarter är förtecknade som bristfälliga uppgifter och behöver studeras ytterligare, även om nya arbeten visar att M. f. aurea och M. f. karimondjawae behöver ett ökat skydd. Ett bekymmer för bevarandet är att i områden där M. fascicularis inte är inhemsk måste deras populationer övervakas och förvaltas för att minska deras påverkan på den inhemska floran och faunan.

Genom

Genomet hos den krabbätande makaken har sekvenserats.

Denna artikel använder material från Wikipedia som är publicerat under Creative Commons Attribution-Share-Alike Licence 3.0. Eventuella foton som visas på den här sidan kan vara eller inte vara från Wikipedia, se licensuppgifter för foton i fotobyte.